Hormigueros

Los hormigueros son una gran familia de aves paseriformes, Thamnophilidae, que se encuentran a lo largo de América Central y del Sur subtropical y tropical, desde México hasta Argentina. Hay más de 230 especies, conocidas como hormigueros, hormigueritos, bataritos, tiluchíes, bataráes y ojo de fuegos. Están relacionados con los formicarios y tovacaes (familia Formicariidae), los rinocríptidos (Rhinocryptidae), los conopofágidos (Conopophagidae) y los furnáridos (Furnariidae). A pesar de los nombres comunes de algunas especies, esta familia no está estrechamente relacionada con los troglodítidos (Troglodytidae), vireónidos (Vireonidae) o alcaudones (Laniidae).

Los hormigueros son generalmente aves pequeñas con alas redondeadas y patas fuertes. Su plumaje es principalmente gris oscuro, blanco y marrón, que es sexualmente dimórfico en el patrón y la coloración. Algunas especies comunican advertencias a sus rivales exponiendo parches de plumas blancas en sus espaldas u hombros. La mayoría tiene pico pesado, que en muchas especies se enganchan en la punta.

La mayoría de las especies viven en los bosques, aunque algunas se encuentran en otros hábitats. Los insectos y otros artrópodos forman la parte más importante de su dieta, aunque ocasionalmente se toman pequeños vertebrados. La mayoría de las especies se alimentan en el sotobosque y en medio del bosque, aunque unas pocas se alimentan en el dosel y otras en el suelo. Muchos se unen a bandadas de especies mixtas para alimentarse, y unas pocas especies son miembros principales. En varios grados, alrededor de dieciocho especies se especializan en seguir a enjambres de hormigas del ejército para comerse a los pequeños invertebrados arrastrados por las hormigas, y muchas otras pueden alimentarse de esta manera tan oportunista.

Los hormigueros son monógamos, se aparean de por vida y defienden sus territorios. Por lo general ponen dos huevos en un nido que está suspendido de las ramas o apoyado en una rama, tocón o montículo en el suelo. Ambos padres comparten las tareas de incubación y de cría y alimentación de los polluelos. Después de que los jóvenes aprenden a volar, cada padre cuida exclusivamente de un pollito.

Treinta y ocho especies están amenazadas de extinción como resultado de las actividades humanas. Los hormigueros no son el blanco de los cazadores ni del comercio de mascotas. La principal amenaza es la pérdida de hábitat, que causa la fragmentación del hábitat y el aumento de la depredación de nidos en los fragmentos de hábitat.

Hormigueros

Los hormigueros (Thamnophilidae) son una familia rica en especies y formas en el orden de los gorriones (Passeriformes). Existe una estrecha relación entre los gralaríidos (Grallariidae) y los formicáridos (Formicariidae).

Los hormigueros de tamaño pequeño a mediano están muy extendidos exclusivamente en los bosques tropicales y subtropicales de América Central y del Sur. Las alas de la mayoría de las especies son redondeadas y cortas, sus habilidades de vuelo no están bien desarrolladas. Su plumaje suele tener un color discreto. Las hembras son predominantemente de color marrón rojizo, los machos de color gris a negro. En el suelo están rebotando para los insectos. El macho se le dio al hábito de seguir el rastro de las hormigas errantes y robar los insectos, arañas o incluso pequeños reptiles y serpientes que llevan estos insectos. Sólo unas pocas especies se alimentan de hormigas.

Taxonomía

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Aves

Orden: Passeriformes

Suborden: Tyranni

Infraorden: Tyrannides

Parvorden: Furnariida

Superfamilia: Thamnophiloidea

Familia: Thamnophilidae

Hábitat y distribución

La distribución de los hormigueros es totalmente neotropical, con la gran mayoría de las especies que se encuentran en los trópicos. Algunas especies llegan al sur de México y al norte de Argentina. Varias especies, como el batará barrado​ (Thamnophilus doliatus), tienen una distribución continental que abarca la mayor parte de la distribución de la familia en América del Sur y América Central; otras, como el hormiguerito de garganta ceniza (Herpsilochmus parkeri), tienen una distribución minúscula.

Los hormigueros son en su mayoría aves de los bosques húmedos de tierras bajas. Pocas especies se encuentran en elevaciones más altas, con menos del 10% de las especies que tienen rangos por encima de los 2000 m (6500 pies) y casi ninguna con rangos por encima de los 3000 m (10000 pies). La mayor diversidad de especies se encuentra en la cuenca del Amazonas, con hasta 45 especies que se encuentran en lugares individuales en Brasil, Colombia, Bolivia y Perú. El número de especies desciende dramáticamente hacia las zonas más lejanas del área de distribución de la familia; sólo hay siete especies en México, por ejemplo. Sin embargo, las zonas de menor diversidad de tamnófilos pueden contener endemismos localizados.

El hormiguero del Yapacana​ (Aprositornis disjuncta), por ejemplo, está restringida a los bosques atrofiados que crecen en áreas de suelos de arenas blancas pobres en nutrientes (la llamada caatinga o catinga amazónica) en Brasil, Venezuela y Colombia. Algunas especies están predominantemente asociadas con microhábitats dentro de un ecosistema mayor; por ejemplo, el batará de Madre de Dios2 o batará de bambú (Cymbilaimus sanctaemariae) se encuentra predominantemente en parches de bambú.

Características

Las hormigas son diurnas: alimentan, crían y defienden territorios durante el día. Sin embargo, muchos de los miembros de la familia son reacios a entrar en las zonas donde hay luz solar directa donde se abre una grieta en el bosque. Los hormigueros se dedican a la cría o acumulación de hormigas, un comportamiento en el que las hormigas (u otros artrópodos) son frotadas en las plumas antes de ser descartadas o comidas. Si bien esto ha sido considerado convencionalmente una manera de eliminar y controlar los parásitos de las plumas, se ha sugerido que en el caso de las hormigas puede ser simplemente una manera de tratar con las sustancias desagradables en las presas.

Tamaño y peso

Los hormigueros son un grupo de paseriformes pequeños a medianos que varían en tamaño desde el batará gigante o batará grande (Batara cinerea), que mide 45 cm (18 pulgadas) y pesa 150 g (5.29 onzas), hasta el hormiguerito pigmeo o enano (Myrmotherula brachyura)de 8 cm (3 pulgadas), que pesa 7 g (0 pulgadas).En términos generales, los «Thamnomanes» son aves de cuerpo relativamente grande, los «Dysithamnus» son de tamaño mediano y grueso, mientras que los «Myrmotherula» incluyen la mayoría de las especies más pequeñas; los géneros de los «Hormigueros» pueden variar enormemente en tamaño.

Colores

El plumaje de los pájaros hormigueros es suave y de color poco brillante, aunque ocasionalmente llamativo. La paleta de colores de la mayoría de las especies es de tonos negruzcos, blanquecinos, roncos, castaños y marrones. Los plumajes pueden ser uniformes en color o con patrones de barrido o manchas. El dimorfismo sexual – diferencias en el color y patrón del plumaje entre machos y hembras – es común en la familia. En general, el patrón dentro de la familia es que los machos tengan combinaciones de plumaje gris, negro o blanco y que las hembras tengan colores brillantes, roncos y marrones.

En algunos géneros, como Myrmotherula, las especies se distinguen mejor por el plumaje femenino que por el masculino. Muchas especies de Hormigueros tienen un «parche» de plumas blancas (a veces de otros colores) en la espalda (conocidas como parches intercapulares), en el hombro o en la parte inferior. Esto es usualmente ocultado por las plumas más oscuras en la espalda, pero cuando el ave está excitada o alarmada, estas plumas pueden ser levantadas para destellar la mancha blanca. El batará azul-acerado (Thamnomanes schistogynus) con alas de punto hinchan las manchas blancas en la espalda, mientras que en el hormiguerito flanquialbo (Myrmotherula axillaris) la mancha blanca está en el hombro.

Canto

Los cantos y las llamadas de los pájaros hormigueros se componen generalmente de notas simples y sencillas repetidas. La familia es una de las suboscinas (del suborden Tyranni) que tienen siringes más simples («laringe«) que otros pájaros cantores. Sin embargo, sus cantos son distintivos y específicos por cada especie, lo que permite la identificación del ave por oído. Los pájaros hormigueros confían en sus llamadas de comunicación, como es típico de las aves en los bosques oscuros.

La mayoría de las especies tienen al menos dos tipos de canto, el canto ruidoso y el canto suave. Las funciones de muchas llamadas se han deducido de su contexto; por ejemplo, algunos de canto ruidoso tienen un propósito territorial y se dan cuando las aves se encuentran en los bordes de sus territorios, o durante las rondas matutinas del territorio. Las parejas en territorios vecinos juzgan la proximidad de los rivales por la degradación de la canción causada por la interferencia del medio ambiente.

 En los combates de defensa territorial el macho se enfrentará con el otro macho y la hembra con su contraparte. Los dúos de Canto ruidoso también están potencialmente relacionados con el mantenimiento de los lazos de pareja. Las funciones de las canciones suaves son más complejas y posiblemente están relacionadas con el mantenimiento de los lazos de pareja. Además de estos dos cantos principales, derivan en una serie de otros sonidos, entre los que se incluye el regaño en el acoso a los depredadores. Las llamadas de los pájaros hormigueros también se utilizan de manera interespecífica. Algunas especies de hormigueros e incluso otros pájaros buscarán activamente las hormigas-calamares utilizando las llamadas que escuchan de algunas especies de hormigueros como pistas.

Tipos de vocalizaciones

Canciones: Hay tres tipos de canciones separadas que ambos sexos cantan, aunque las canciones de las hembras son generalmente más altas y silenciosas que las de los machos. Los pájaros vagabundos hacen referencia a las vocalizaciones dadas por sus congéneres, presumiblemente como una ayuda para localizar enjambres de hormigas. Otras especies también pueden ser atraídas por los cantos de los hormigueros, ya que estos pueden ser indicativos de un miembro activo en la caza.

Canción fuerte: serie de silbidos altos y delgados que suben y bajan, con notas que ganan en dureza. Se da como comunicación entre compañeros o rivales en enjambres, así como cuando las aves salen de un enjambre de hormigas militares.

Canción débil: tiene un patrón similar a la canción fuerte, pero mucho más silenciosa. Comparado con la canción fuerte, generalmente tiene más notas durante la poción ascendente, y carece de las notas duras al final de la canción. Ocasionalmente es dado por aves que están a punto de comenzar a viajar.

Canciones de serpiente: Similar a las canciones débiles, pero con notas de chirrido entremezcladas. Generalmente se utiliza en la comunicación con los jóvenes dependientes.

Chirring: Esta llamada gruñona se da a menudo en respuesta a los animales terrestres, incluyendo a los humanos. Este llamado es el que se escucha con frecuencia en el acercamiento humano a un hormiguero donde las aves están buscando alimento. Las aves pueden dar variaciones en la mano o durante algunas interacciones agresivas.

Keening: Un silbido suave y agudo dado en reacción a un peligro incierto.

Chipping: Notas Sharp chip-ip dadas en una alarma después de un encuentro agresivo o cuando aparece un depredador. Las aves pueden continuar dando una versión más amortiguada después de los llamados iniciales de sobresalto.

Gruñendo: Notas cortas y ásperas dadas a los competidores más pequeños, tales como los hormigueros bicolores (Gymnopithys leucaspis).

Chittering: llamadas tartamudeantes de aves subordinadas que son desplazadas por sus congéneres dominantes. A veces se acerca a la similitud con la canción débil.

Lloriqueo: gruñidos ásperos de aves subordinadas que son desplazadas para alimentarse alrededor del área del enjambre.

Gritos: chillidos agudos que se acercan a una cualidad chillona. A menudo seguido de una versión atenuada de la llamada de chirrido. Los pájaros en la mano pueden emitir sonidos similares.

Chillido: llamada abrupta cuando un ave subordinada es desplazada.

Mirando: Apuntes de conversación dados por jóvenes tanto como llamadas de localización como de mendicidad. Esto eventualmente califica en vocalizaciones similares a la canción.

Chillando: Un chillido que dan los jóvenes dependientes mientras son alimentados.

Caroling: dado durante las interacciones de alimentación, tanto por adultos que alimentan a jóvenes, como por machos que alimentan a hembras. Notas silbadas dadas en una serie descendente e irregular.

Gruñido: bajo chisporroteo dado por las hembras de las hormigas que rechazan la comida de su pareja.

Chirrido: chirrido atenuado entre pares de hormigueros.

Sonidos no vocales: Los pájaros a veces chasquean el pico fuerte y vuelan con las alas zumbando cuando desplazan a los pájaros subordinados de las perchas.

Canto del batará arbustero​ (Neoctantes niger)

Sonido del hormiguero negriblanco (Myrmochanes hemileucus)

Pico

La mayoría de los hormigueros tienen picos proporcionalmente grandes y pesados. Varios géneros de esta familia tienen una punta fuertemente enganchada al pico, y todos los hormigueros tienen una muesca o «diente» en la punta del pico que ayuda a sostener y aplastar las presas. Los dos géneros de aves arbustivas tienen pico de cincel.

Patas

Los miembros de esta familia tienen alas cortas y redondeadas que proporcionan una buena maniobrabilidad cuando vuelan en un sotobosque denso. Las patas son grandes y fuertes, particularmente en especies que son obligadas a seguir a las hormigas. Estas especies están bien adaptadas para agarrar tallos verticales y arbolitos, que son más comunes que las ramas horizontales en el sotobosque, y por lo tanto la capacidad de agarrarlos es una ventaja para las aves que siguen a enjambres de hormigas del ejército.

Las garras de estos hormigueros son más largas que las de las especies que no siguen a las hormigas, y las plantas de algunas especies tienen proyecciones que son duras y agarraderas cuando aprieta las patas. La longitud del tarso en los antílopes está relacionada con la estrategia de búsqueda de alimento. Los tarsos más largos típicamente ocurren en géneros como el Thamnophilus que se alimentan por medio de la recolección de percas (sentados e inclinados hacia adelante para arrebatar insectos de la rama), mientras que los tarsos más cortos típicamente ocurren en aquellos que capturan presas en el aire, como los Thamnomanes.

Alimentación

El componente principal de la dieta de todos los hormigueros son los artrópodos, que son en su mayoría insectos, incluyendo saltamontes y grillos, cucarachas, mantis religiosas, insectos palo y larvas de mariposas y polillas. Además, los hormigueros a menudo se llevan arañas, escorpiones y ciempiés. Se tragan rápidamente las presas más pequeñas, mientras que a menudo golpean los insectos más grandes contra las ramas para quitarles las alas y las espinas dorsales. Las especies más grandes también pueden matar y consumir ranas y lagartos, pero generalmente éstos no forman una parte importante de la dieta de esta familia. También pueden consumir otros alimentos, incluyendo frutas, huevos y babosas.

La familia utiliza una serie de técnicas para obtener presas. La mayoría de los hormigueros son arbóreos, la mayoría de los cuales se alimentan en el sotobosque, muchos en el medio y algunos en el dosel. Algunas especies se alimentan de la hojarasca; por ejemplo, el ave se alimenta en áreas de hojarasca densa. No usan sus patas para rascar la hojarasca, como lo hacen otros pájaros, sino que usan su pico largo para voltear las hojas rápidamente (nunca para recogerlas). Los pájaros hormigueros que se alimentan arbóreamente muestran una serie de técnicas y especializaciones. En ambos casos, las aves saltan a través del follaje o sotobosque y hacen una pausa, escudriñando en busca de presas, antes de saltar o seguir adelante. El tiempo de pausa varía, aunque las especies más pequeñas tienden a ser más activas y se detienen por períodos más cortos.

Manadas de alimentación de especies mixtas

Muchas especies participan en bandadas mixtas de alimentación, formando un gran porcentaje de las especies participantes dentro de su área de distribución. Algunas de ellas son «especies nucleares«. Estas especies nucleares comparten territorios con otras especies nucleares, pero excluyen a sus congéneres (miembros de la misma especie) y se encuentran en casi todos los rebaños, a los que se unen «especies afines«. Los cantos fuertes y distintivos y el plumaje conspicuo son atributos importantes de las especies nucleares, ya que promueven la cohesión en el rebaño.

La composición de estos bandos varía geográficamente; en la Amazonia, las especies del batará cinéreo,​ (Thamnomanes caesius) son las principales especies nucleares; en otros lugares, otras especies, tales como el hormiguerito del Quijos (Microrhopias quixensis) y el hormiguerito leonado​ (Epinecrophylla fulviventris), cumplen esta función.

Se cree que los beneficios de la bandada mixta están relacionados con la depredación, ya que muchos ojos son mejores para detectar halcones y algunas otras aves depredadoras. Las comparaciones entre bandadas que se alimentan de múltiples especies en diferentes partes del mundo encontraron que los casos de bandadas estaban positivamente correlacionados con el riesgo de depredación por parte de las aves rapaces. Las llamadas o sonidos son entendidas y reaccionadas por todas las otras especies del rebaño.

La ventaja de los Thamnomanes es que permiten que el resto del rebaño, que son típicamente espigadores, actúe como batidores, arrojando las presas durante la búsqueda de alimento que los Thamnomanes pueden obtener por medio de la espigazón. Funciones similares son desempeñadas en otras bandadas por otras especies de Hormigueros u otras familias de aves, por ejemplo los alcaudones. Dentro de las parvadas de alimentación, la competencia se reduce por medio de la división micrónica; donde el hormiguerito flanquialbo​ (Myrmotherula axillaris), las de garganta a cuadros y las de flancos blancos se alimentan juntas, las de alas punteadas se alimentan en las parras más densas, las de flanco blanco en la vegetación menos densa y las de garganta a cuadros de la misma densidad que estas últimas, pero sólo en el follaje muerto.

Seguidores de hormigas

Los enjambres de hormigas guerreras son un recurso importante utilizado por algunas especies de hormigueros, y del cual se deriva el nombre común de la familia. Muchas especies de hormigas tropicales forman grandes enjambres de asalto, pero los enjambres son a menudo nocturnos o de asalto subterráneo. Mientras que las aves visitan estos enjambres cuando se les ocurre, la especie más comúnmente utilizada por las aves es la Eciton burchellii (es una especie de hormiga militar), que es tanto diurna como de superficie. Alguna vez se pensó que los pájaros asistentes se estaban comiendo a las hormigas, pero numerosos estudios en varias partes del área de distribución de Eciton burchellii han demostrado que las hormigas actúan como batidoras, como insectos que tiran de la cadena, como otros artrópodos y pequeños vertebrados en las bandadas de «seguidores de hormigas» que les esperan.

La mejora en la eficiencia de búsqueda de alimento puede ser dramática; un estudio del hormiguero moteado​ (Hylophylax naevioides), encontró que hacían intentos de presa cada 111.8 segundos lejos de las hormigas, pero en enjambres hacían intentos cada 32.3 segundos. Mientras que muchas especies de hormigueros (y otras familias) pueden oportunísticamente alimentarse en enjambres de hormigas del ejército, 18 especies de hormigueros están obligadas a seguir a las hormigas, obteniendo la mayor parte de su dieta de los enjambres.

Con sólo tres excepciones, estas especies nunca se alimentan regularmente lejos de los enjambres de hormigas. Otras cuatro especies asisten regularmente a los enjambres, pero a menudo se las ve lejos de ellos. Los hormigueros obligan a sus seguidores a visitar los campamentos de anidación de las hormigas de ejército por la mañana para verificar si hay actividades de asalto; otras especies no lo hacen. Estas especies tienden a llegar primero a los enjambres, y sus llamados son utilizados por otras especies para localizar a las hormigas en enjambres.

Debido a que las hormigas de ejército son impredecibles en sus movimientos, no es práctico obligar a los seguidores de los hormigueros a mantener un territorio que siempre contiene enjambres para alimentarse. Los hormigueros han desarrollado un sistema más complicado que la estricta territorialidad de la mayoría de las otras aves. Generalmente (los detalles varían entre especies) mantienen territorios de cría pero viajan fuera de esos territorios para alimentarse de los enjambres.

Varias parejas de la misma especie pueden asistir a un enjambre, siendo la pareja dominante en el enjambre la pareja que sostiene el territorio en el que se encuentra el enjambre. Además de la competencia dentro de las especies, existe competencia entre especies, y las especies más grandes son las dominantes. En su área de distribución, el hormiguero ocelado​ (Phaenostictus mcleannani), es la más grande de los hormigueros y es dominante sobre otros miembros de la familia, aunque está subordinada a varias especies de otras familias (incluyendo ciertos trepatroncos, momótidos y el cuco hormiguero ventrirrufo). En un enjambre, la especie dominante ocupa posiciones por encima del frente central del enjambre, que produce la mayor cantidad de presas. Las especies más pequeñas y menos dominantes se ubican más lejos del centro, o más arriba de la ubicación de la especie dominante, donde las presas son menos abundantes.

Apareamiento y reproducción

Los pájaros hormigueros son monógamos, formando en casi todos los casos lazos de pareja que duran toda la vida de la pareja. Los estudios del hormiguero tirano (Cercomacroides tyrannina) y del hormiguero ventriblanco​ (Myrmeciza longipes) no encontraron «infidelidad«. En el caso del hormiguero cuerniblanco​ (Pithys albifrons), los divorcios entre parejas son comunes, pero, por lo que se sabe, esta especie es excepcional. En la mayoría de las especies la pareja defiende un territorio clásico, aunque los territorios de anidación de los hormigueros  son ligeramente diferentes (ver alimentación arriba). Los territorios varían en tamaño desde 0.5 ha para el hormiguero del Manu​ (Cercomacra manu), hasta 1500 m de diámetro para el hormiguero ocelado​ (Phaenostictus mcleannani).

El hormiguero ocelado​ (Phaenostictus mcleannani) tienen un sistema social inusual donde la pareja reproductora forma el núcleo de un grupo o clan que incluye a sus crías macho y sus parejas. Estos clanes, que pueden llegar a tener hasta ocho aves, trabajan juntos para defender los territorios de sus rivales. En los Hormigueros manchados, los machos pueden en realidad alimentar a las hembras lo suficiente como para que la hembra deje de alimentarse a sí misma, aunque reanudará la alimentación una vez que haya ocurrido la cópula. El aseo mutuo también juega un papel en el cortejo de algunas especies.

La biología de anidación y reproducción de los hormigueros no ha sido bien estudiada. Incluso en especies relativamente conocidas, el comportamiento reproductivo puede ser poco conocido; por ejemplo, el nido del hormiguero ocelado fue descrito por primera vez en 2004. Los nidos son construidos por ambos padres, aunque el macho realiza más trabajo en algunas especies. Los nidos de hormigueros son tazas de vegetación como ramitas, hojas muertas y fibra vegetal, y siguen dos patrones básicos: suspendidos o apoyados.

Las tazas suspendidas, que pueden colgar de las ramas, o entre dos ramas, son el estilo más común de nido. Los nidos apoyados descansan sobre ramas, entre parras, en huecos, y a veces sobre montículos de vegetación en el suelo. Cada especie anida en el nivel donde se alimenta, así que una especie de vida media construiría usando su nido. Las especies estrechamente relacionadas anidan de la misma manera. Por ejemplo, los Hormigueros del género Dysithamnus son todos nidos suspendidos.

Casi todos los hormigueros ponen dos huevos. Algunas especies de hormigueros ponen tres huevos, y un número menor de hormigueros ponen un huevo, pero esto es inusual. Los tamaños de puesta pequeños son típicos de las aves tropicales en comparación con las especies más templadas del mismo tamaño, posiblemente debido a la depredación del nido, aunque esto es discutido. Ambos padres participan en la incubación, aunque sólo la hembra incuba por la noche.

El tiempo que tardan los polluelos en eclosionar es de 14 a 16 días en la mayoría de las especies, aunque algunos, como el ave morena, pueden tardar hasta 20 días. Los polluelos de los hormigueros nacen desnudos y ciegos. Ambos padres crían a los polluelos hasta que son capaces de termoregularse por sí mismos, aunque, al igual que con la incubación, sólo las hembras se reproducen por la noche. Ambos padres alimentan a los polluelos, a menudo trayendo grandes presas. Cuando los polluelos alcanzan la edad de volantón, después de 8-15 días, los padres que los atienden llaman a sus polluelos. A medida que cada polluelo abandona el nido, es cuidado exclusivamente a partir de ese momento por el padre que estaba presente en ese instante.

Después de que el primer polluelo vuela y se va con uno de los progenitores, el progenitor que queda puede aumentar el suministro de alimentos para acelerar el proceso de volantón. Después de volar, los polluelos pasan los primeros días bien escondidos mientras los padres les llevan comida. Los polluelos de algunas especies pueden no llegan a ser independientes de los padres durante cuatro meses, en algunos hormigueros, pero dos meses es más típico para el resto de la familia.

Estado de conservación

En abril de 2008, la UICN consideraba que 38 especies estaban casi amenazadas o en peligro de extinción. Los hormigueros no son objeto de comercio de mascotas ni lo suficientemente grandes como para ser cazadas; la causa principal de la disminución de las especies de hormigas es la pérdida de hábitat.

La destrucción o modificación de los bosques tiene varios efectos sobre diferentes especies de hormigueros. La fragmentación de los bosques en parches más pequeños afecta a especies que son reacias a cruzar brechas tan pequeñas como las carreteras. Si estas especies se extinguen localmente en un fragmento, esta renuencia a cruzar barreras no forestales hace poco probable su restablecimiento. Los fragmentos de bosque más pequeños son incapaces de mantener bandadas de especies mixtas que se alimentan, lo que conduce a extinciones locales.

Otro riesgo que enfrentan los hormigueros en hábitat fragmentado es el aumento de la depredación de nidos. Un experimento no planificado de fragmentación ocurrió en la Isla Barro Colorado, una antigua colina en Panamá que se convirtió en una isla aislada durante las inundaciones causadas por la creación del Canal de Panamá. Numerosas especies de Hormigueros que antes residían en la zona fueron extirpadas, en gran parte debido al aumento de los niveles de depredación de nidos en la isla. Si bien las especies perdidas en Barro Colorado no están amenazadas a nivel mundial, ilustran la vulnerabilidad de las especies en hábitats fragmentados y ayudan a explicar la disminución de algunas especies.

La mayoría de las especies amenazadas tienen áreas de distribución naturales muy pequeñas, algunas de las cuales son también muy poco conocidas; por ejemplo, el hormiguerito carioca​ (Myrmotherula fluminensis) sólo se conoce a partir de un solo espécimen recolectado en 1982, aunque ha habido informes no confirmados desde 1994 y actualmente está clasificada como en peligro crítico. Además, nuevas especies son descubiertas a intervalos regulares; el tiluchí de caatinga (Herpsilochmus sellowi) fue descrita en 2000, el batará de Acre (Thamnophilus divisorius) en 2004, el hormiguerito de Sincorá (Formicivora grantsaui) en 2007, y se está preparando la descripción de un pariente del hormiguerito del Paraná (Stymphalornis acutirostris) descubierto en 2005 en las afueras de São Paulo. Aunque todavía no ha sido descrita científicamente, los esfuerzos de conservación ya han sido necesarios, ya que el sitio de descubrimiento fue establecido para ser inundado y formar un reservorio. En consecuencia, 72 individuos fueron capturados y trasladados a otra localidad.

Curiosidades

Generalmente son aves pequeñas con alas redondeadas y patas fuertes. Su plumaje es principalmente gris oscuro, blanco y de color marrón. Es sexualmente dimórfico en el patrón y la coloración. Algunas especies comunican advertencias a sus rivales exponiendo parches de plumas blancas en sus espaldas u hombros.

La mayoría de los hormigueros tienen picos proporcionalmente grandes y pesados. Varios géneros de hormigueros tienen una punta fuertemente enganchada al pico, y todos los hormigueros tienen una muesca o «diente» en la punta del pico que ayuda a sostener y aplastar a las presas de los insectos. Los dos géneros de aves tienen pico de cincel.

Importancia para la Ecología

Los hormigueros son componentes comunes de la avifauna de algunas partes del Neotrópico y se cree que son importantes en algunos procesos ecológicos. Las aves de presa o rapaz más grandes se alimentan de algunas especies de hormigueros, como el hormiguero enmascarado​ (Myrmoderus loricatus) y el tiluchí escamoso​ o escamado (Drymophila squamata); este último es la presa preferida del murciélago. Los nidos, incluyendo los adultos en incubación, los polluelos y los huevos, son vulnerables a los depredadores, particularmente a las serpientes pero también a los mamíferos nocturnos. El éxito de anidación es bajo para muchas especies, particularmente en áreas de hábitat fragmentado..

Una vez se sugirió que la relación entre las aves hormigueras y las hormigas del ejército, particularmente Eciton burchellii, era mutualista, y que las hormigas se beneficiaban al hacer que las aves persiguieran a las presas hacia ellas. Sin embargo, experimentos en los que se excluyó a los hormigueros han demostrado que el éxito de búsqueda de alimento de las hormigas guerreras era un 30% menor cuando las aves estaban presentes, lo que sugiere que la relación de las aves era de hecho parasitaria, lo que ha dado lugar a una serie de comportamientos por parte de las hormigas con el fin de reducir el cleptoparasitismo, incluyendo la ocultación de presas aseguradas en la hojarasca y el almacenamiento de alimento en los senderos.

Se ha sugerido que el efecto depresivo de este parasitismo retarda el desarrollo de los enjambres de E. burchellii y a su vez beneficia a otras especies de hormigas que son cazadas que a las hormigas guerreras. Los hormigueros que siguen a las hormigas son seguidas por tres especies de mariposas de la familia Ithomiinae que se alimentan de sus excrementos. Los excrementos de las aves son generalmente un recurso impredecible en un bosque lluvioso, pero el comportamiento regular de los seguidores de las hormigas hace posible la explotación de este recurso.

Clasificación

La familia de los hormigueros Thamnophilidae solía considerarse una subfamilia, Thamnophilinae, dentro de una familia más amplia de Formicariidae que incluía los Formicariidae (los formicáridos). Antiguamente, esa familia más numerosa era conocida como la «familia de los Hormigueros» y los Thamnophilinae eran «Hormigueros típicos». En este artículo, «Hormigueros» y «Familia de Hormigueros» se refieren a la familia Thamnophilidae.

Los Thamnophilidae fueron retirados de Formicariidae, dejando atrás los Hormigueros y batará, debido al reconocimiento de diferencias en la estructura del esternón y la siringe, y al examen de taxonomía de Sibley-Ahlquist de la hibridación ADN-ADN. Los Hormigueros Thamnophilidae son miembros del infraorden Tyrannides o los pájaros clamadores (suborden Tyranni), uno de los dos infraórdenes en el suborden Tyranni. Se piensa ahora que los Thamnophilidae ocupan una posición bastante basal dentro del infrorden, es decir, con respecto a sus parientes los Hormigueros y Batará, los rinocríptidos (Rhinocryptidae), los conopofágidos (Conopophagidae), y también la familia de los furnáridos (Furnariidae). El grupo hermano de los Thamnophilidae se cree que son los bribones.

La familia de los Hormigueros contiene más de 230 especies, llamadas Hormigueros, bataráes, tiluchíes y ojos defuegos . Los nombres se refieren a los tamaños relativos de las aves (aumentando en el orden dado, aunque con excepciones) en lugar de cualquier parecido particular a los verdaderos chochines, vireos o alcaudones. Además, los miembros del género Phlegopsis son conocidos como ojos desnudos, Pyriglena como ojos de fuego y Neoctantes y Clytoctantes como aves arbustivas.

Aunque la sistemática de los Thamnophilidae se basa en estudios de mediados del siglo XIX, cuando se conocían menos de la mitad de las especies actuales, la comparación del intrón de la mioglobina, el intrón de la GAPDH y las secuencias de ADN del citocromo b del mtADN lo ha confirmado en gran medida. Hay dos clades principales – la mayoría de los alcaudones y otras especies más grandes y de pico fuerte, así como Herpsilochmus, frente a los Hormigueros clásicos y otras especies más delgadas y de pico más largo – y se confirmó la monofilia de la mayoría de los géneros.

El Thamnophilidae contiene varios géneros grandes o muy grandes y numerosos pequeños o monotípicos. Varios, que son difíciles de asignar, parecen formar un tercer clado, hasta ahora no reconocido, derivado independientemente de los antílopes ancestrales. Los resultados también confirmaron las sospechas de investigadores anteriores de que algunas especies, sobre todo en Myrmotherula y Myrmeciza, necesitan ser asignadas a otros géneros. Sin embargo, debido a las dificultades de muestreo de un número tan grande de especies a menudo poco conocidas, la asignación de algunos géneros está aún pendiente de confirmación.

Géneros y especies pertenecientes a la familia Thamnophilidae

Género Euchrepomis

• Tiluchí lomirrufo – Euchrepomis callinota
• Tiluchí hombrocastaño – Euchrepomis humeralis
• Tiluchí lomigualdo – Euchrepomis sharpei
• Tiluchí piojito – Euchrepomis spodioptila 

Género Cymbilaimus

• Batará lineado – Cymbilaimus lineatus
• Batará de Madre de Dios – Cymbilaimus sanctaemariae

Género Hypoedaleus

• Batará goteado – Hypoedaleus guttatus

Género Batara

• Batará gigante – Batara cinerea

Género Mackenziaena

• Batará pintado – Mackenziaena leachii
• Batará copetón – Mackenziaena severa

Género Frederickena

• Batará gorginegro – Frederickena viridis
• Batará ondulado – Frederickena unduliger
• Batará leonado Frederickena fulva

Género Taraba

• Batará mayor – Taraba major

Género Sakesphorus

• Batará crestinegro – Sakesphorus canadensis
  • Batará bonito – Sakesphorus (canadensis) pulchellus
• Batará crestado – Sakesphorus cristatus
• Batará luctuoso – Sakesphorus luctuosus

Género Biatas

• Batará pechinegro – Biatas nigropectus

Género Thamnophilus

• Batará barrado – Thamnophilus doliatus
  • Batará barrado de la caatinga – Thamnophilus (doliatus) capistratus
• Batará pardo – Thamnophilus ruficapillus
  • Batará pardo norteño – Thamnophilus (ruficapillus) subfasciatus
• Batará alirrufo – Thamnophilus torquatus
• Batará de Chapman – Thamnophilus zarumae
• Batará crestibarrado – Thamnophilus multistriatus
• Batará vermiculado – Thamnophilus tenuepunctatus
• Batará dorsicastaño – Thamnophilus palliatus
• Batará collarejo – Thamnophilus bernardi
  • Batará del Marañon – Thamnophilus (bernardi) shumbae
• Batará pizarroso occidental – Thamnophilus atrinucha
• Batará negruzco – Thamnophilus bridgesi
• Batará alillano – Thamnophilus schistaceus
• Batará murino – Thamnophilus murinus
• Batará negro – Thamnophilus nigriceps
• Batará de Cocha – Thamnophilus praecox
• Batará de Castelnau – Thamnophilus cryptoleucus
• Batará ceniciento – Thamnophilus nigrocinereus
• Batará pizarroso punteado – Thamnophilus punctatus
• Batará pizarroso de Natterer – Thamnophilus stictocephalus
• Batará pizarroso boliviano – Thamnophilus sticturus
• Batará pizarroso del Planalto – Thamnophilus pelzelni
• Batará pizarroso de Sooretama – Thamnophilus ambiguus
• Batará variable – Thamnophilus caerulescens
• Batará unicolor – Thamnophilus unicolor
• Batará hombroblanco – Thamnophilus aethiops
• Batará montano – Thamnophilus aroyae
• Batará dorsinegro – Thamnophilus melanonotus
• Batará guayanés – Thamnophilus melanothorax
• Batará amazónico – Thamnophilus amazonicus
• Batará insigne – Thamnophilus insignis
• Batará de Acre – Thamnophilus divisorius

Género Rhopias

Hormiguerito gorgipinto – Rhopias gularis

Género Megastictus

• Batará perlado – Megastictus margaritatus

Género Neoctantes

• Batará arbustero – Neoctantes niger

Género Clytoctantes

• Batará piquicurvo – Clytoctantes alixii
• Batará de Rondonia – Clytoctantes atrogularis

Género Thamnistes

• Batará café (occidental) – Thamnistes anabatinus
  • Batará café oriental – Thamnistes (anabatinus) aequatorialis

Género Dysithamnus

• Batarito pechipinto – Dysithamnus stictothorax
• Batarito cabecigrís – Dysithamnus mentalis
• Batarito estriado – Dysithamnus striaticeps
• Batarito coronipunteado – Dysithamnus puncticeps
• Batarito dorsirrufo – Dysithamnus xanthopterus
• Batarito bicolor – Dysithamnus occidentalis
• Batarito plomizo – Dysithamnus plumbeus
• Batarito albilistado – Dysithamnus leucostictus

Género Thamnomanes

• Batará gorgioscuro – Thamnomanes ardesiacus
• Batará cinéreo – Thamnomanes caesius
• Batará azulino – Thamnomanes schistogynus
• Batará saturnino – Thamnomanes saturninus

Género Xenornis

• Batará moteado – Xenornis setifrons

Género Isleria

• Hormiguerito ventrirrufo – Isleria guttata
• Hormiguerito de Hauxwell – Isleria hauxwelli

Género Pygiptila

• Batará estrellado – Pygiptila stellaris

Género Epinecrophylla

• Hormiguerito leonado – Epinecrophylla fulviventris
• Hormiguerito ventripardo – Epinecrophylla gutturalis
• Hormiguerito ojiblanco – Epinecrophylla leucophthalma
• Hormiguerito dorsirrojo – Epinecrophylla haematonota
• Hormiguerito del Negro – Epinecrophylla pyrrhonota
• Hormiguerito dorsirrojo oriental – Epinecrophylla amazonica
  • Hormiguerito del Roosevelt – Epinecrophylla (amazonica) dentei
• Hormiguerito del Yasuní – Epinecrophylla fjeldsaai
• Hormiguerito submontano – Epinecrophylla spodionota
• Hormiguerito ornado – Epinecrophylla ornata
  • Hormiguerito ornado oriental – Epinecrophylla (ornata) hoffmannsi
• Hormiguerito colirrufo – Epinecrophylla erythrura

Género Myrmotherula

• Hormiguerito pigmeo – Myrmotherula brachyura
• Hormiguerito de Griscom – Myrmotherula ignota
• Hormiguerito gorgiamarillo – Myrmotherula ambigua
• Hormiguerito de Sclater – Myrmotherula sclateri
• Hormiguerito de Surinam – Myrmotherula surinamensis
• Hormiguerito amazónico – Myrmotherula multostriata
• Hormiguerito del Pacífico – Myrmotherula pacifica
• Hormiguerito de Cherrie – Myrmotherula cherriei
• Hormiguerito de Klages – Myrmotherula klagesi
• Hormiguerito pechilistado – Myrmotherula longicauda
• Hormiguerito flanquialbo – Myrmotherula axillaris
  • Hormiguerito luctuoso – Myrmotherula (axillaris) luctuosa
• Hormiguerito pizarroso – Myrmotherula schisticolor
• Hormiguerito del Suno – Myrmotherula sunensis
• Hormiguerito de Salvadori – Myrmotherula minor
• Hormiguerito alilargo – Myrmotherula longipennis
• Hormiguerito atlántico – Myrmotherula urosticta
• Hormiguerito de Ihering – Myrmotherula iheringi
  • Hormiguerito del bambú – Myrmotherula (iheringi) oreni
  • Hormiguerito del Purús – Myrmotherula (iheringi) heteroptera
• Hormiguerito carioca – Myrmotherula fluminensis
• Hormiguerito ceniciento – Myrmotherula grisea
• Hormiguerito unicolor – Myrmotherula unicolor
• Hormiguerito de Alagoas – Myrmotherula snowi
• Hormiguerito de Behn – Myrmotherula behni
• Hormiguerito gris – Myrmotherula menetriesii
• Hormiguerito plomizo – Myrmotherula assimilis

Género Dichrozona

• Hormiguero bandeado – Dichrozona cincta

Género Myrmorchilus

• Hormiguero estriado – Myrmorchilus strigilatus

Género Herpsilochmus

• Tiluchí de caatinga – Herpsilochmus sellowi
• Tiluchí pileado – Herpsilochmus pileatus
• Tiluchí plomiz – Herpsilochmus atricapillus
• Tiluchí de Purús – Herpsilochmus praedictus
• Tiluchí de Aripuana – Herpsilochmus stotzi
• Tiluchí motaciloide – Herpsilochmus motacilloides
• Tiluchí de Parker – Herpsilochmus parkeri
• Tiluchí colipunteado – Herpsilochmus sticturus
• Tiluchí de Dugand – Herpsilochmus dugandi
• Tiluchí de Todd – Herpsilochmus stictocephalus
• Tiluchí antiguo – Herpsilochmus gentryi
• Tiluchí dorsimanchado – Herpsilochmus dorsimaculatus
• Tiluchí del Roraima – Herpsilochmus roraimae
• Tiluchí pectoral – Herpsilochmus pectoralis
• Tiluchí piquilargo – Herpsilochmus longirostris
• Tiluchí pechiamarillo – Herpsilochmus axillaris
• Tiluchí alirrufo – Herpsilochmus rufimarginatus
  • Tiluchí alirrufo norteño – Herpsilochmus (rufimarginatus) scapularis

Género Microrhopias

• Hormiguerito del Quijos – Microrhopias quixensis

Género Formicivora

• Hormiguerito picofino – Formicivora iheringi
• Hormiguerito encapuchado – Formicivora erythronotos
• Hormiguerito coicorita – Formicivora grisea
  • Hormiguerito coicorita norteño – Formicivora (grisea) intermedia
• Hormiguerito serrano – Formicivora serrana
• Hormiguerito litoral – Formicivora littoralis
• Hormiguerito ventrinegro – Formicivora melanogaster
• Hormiguerito dorsirrufo – Formicivora rufa
• Hormiguerito de Sincorá – Formicivora grantsaui

Género Stymphalornis

• Hormiguerito del Paraná – Stymphalornis acutirostris
  • Hormiguerito paludícola – Stymphalornis (acutirostris) paludicola

Género Drymophila

• Tiluchí herrumbroso – Drymophila ferruginea
• Tiluchí colorado – Drymophila rubricollis
• Tiluchí colirrufo – Drymophila genei
• Tiluchí culipardo – Drymophila ochropyga
• Tiluchí estriado oriental – Drymophila malura
• Tiluchí escamoso – Drymophila squamata
• Tiluchí estriado occidental – Drymophila devillei
• Tiluchí colilargo – Drymophila caudata
• Tiluchí de Klages – Drymophila klagesi
• Tiluchí de Santa Marta – Drymophila hellmayri
• Hormiguero cabeciestriado – Drymophila striaticeps

Género Hypocnemis

• Hormiguero cantarín – Hypocnemis cantator
• Hormiguero amarillento – Hypocnemis flavescens
• Hormiguero peruano – Hypocnemis peruviana
• Hormiguero pechiamarillo – Hypocnemis subflava
• Hormiguero boliviano – Hypocnemis ochrogyna
• Hormiguero de Spix – Hypocnemis striata
• Hormiguero de Manicoré – Hypocnemis rondoni
• Hormiguero cejiamarillo – Hypocnemis hypoxantha

Género Terenura

• Tiluchí enano – Terenura maculata
• Tiluchí de Sick – Terenura sicki

Género Cercomacroides

• Hormiguero de Willis – Cercomacroides laeta
• Hormiguero de Parker – Cercomacroides parkeri
• Hormiguero tirano – Cercomacroides tyrannina
• Hormiguero negro – Cercomacroides serva
• Hormiguero negruzco – Cercomacroides nigrescens
• Hormiguero ribereño – Cercomacroides fuscicauda

Género Cercomacra

• Hormiguero del Manu – Cercomacra manu
• Hormiguero gris – Cercomacra cinerascens
• Hormiguero brasileño – Cercomacra brasiliana
• Hormiguero de Mato Grosso – Cercomacra melanaria
• Hormiguero de Bananal – Cercomacra ferdinandi
• Hormiguero azabache – Cercomacra nigricans
• Hormiguero del Branco – Cercomacra carbonaria

Género Pyriglena

• Ojodefuego dorsiblanco – Pyriglena leuconota
• Ojodefuego de Bahía – Pyriglena atra
• Ojodefuego aliblanco – Pyriglena leucoptera

Género Rhopornis

• Hormiguero esbelto – Rhopornis ardesiacus

Género Myrmoborus

• Hormiguero cejiblanco – Myrmoborus leucophrys
• Hormiguero lúgubre – Myrmoborus lugubris
• Hormiguero carinegro – Myrmoborus myotherinus
• Hormiguero colinegro – Myrmoborus melanurus
• Hormiguero crestado – Myrmoborus lophotes

Género Hypocnemoides

• Hormiguero barbinegro – Hypocnemoides melanopogon
• Hormiguero colibandeado – Hypocnemoides maculicauda

Género Myrmochanes

• Hormiguero negriblanco – Myrmochanes hemileucus

Género Gymnocichla

• Hormiguero calvo – Gymnocichla nudiceps

Género Sclateria

• Hormiguero plateado – Sclateria naevia

Género Percnostola

• Hormiguero cabecinegro – Percnostola rufifrons
• Hormiguero del Allpahuayo – Percnostola arenarum

Género Myrmelastes

• Hormiguero pizarroso – Myrmelastes schistaceus
• Hormiguero del Roraima – Myrmelastes saturatus
• Hormiguero plomizo – Myrmelastes hyperythrus
• Hormiguero alimoteado – Myrmelastes leucostigma
• Hormiguero de Humaitá – Myrmelastes humaythae
• Hormiguero de Carabaya – Myrmelastes brunneiceps
• Hormiguero del Tapajós – Myrmelastes rufifacies
• Hormiguero del Caura – Myrmelastes caurensis

Género Myrmeciza

• Hormiguero ventriblanco – Myrmeciza longipes

Género Poliocrania

• Hormiguero dorsicastaño – Poliocrania exsul
  • Hormiguero colicorto – Poliocrania (exsul) maculifer

Género Ampelornis

• Hormiguero cabecigrís – Ampelornis griseiceps

Género Sipia

• Hormiguero guardarribera – Sipia laemosticta
• Hormiguero guardarribera oriental – Sipia palliata
• Hormiguero de Esmeraldas – Sipia nigricauda
• Hormiguero colimocho – Sipia berlepschi

Género Sciaphylax

• Hormiguero colicastaño sureño – Sciaphylax hemimelaena
• Hormiguero colicastaño norteño – Sciaphylax castanea

Género Myrmoderus

• Hormiguero ferruginoso – Myrmoderus ferrugineus
• Hormiguero festoneado – Myrmoderus ruficauda
• Hormiguero enmascarado – Myrmoderus loricatus
• Hormiguero escamoso – Myrmoderus squamosus
• Hormiguero de la Cordillera Azul – Myrmoderus eowilsoni

Género Akletos

• Hormiguero hombroblanco – Akletos melanoceps
• Hormiguero de Goeldi – Akletos goeldii

Género Hafferia

• Hormiguero tiznado – Hafferia fortis
• Hormiguero de Zeledón – Hafferia zeledoni
• Hormiguero inmaculado – Hafferia immaculata

Género Aprositornis

• Hormiguero del Yapanaca – Aprositornis disjuncta

Género Myrmophylax

• Hormiguero gorginegro – Myrmophylax atrothorax

Género Ammonastes

• Hormiguero ventrigrís – Ammonastes pelzelni

Género Myrmornis

• Hormiguero alifranjeado – Myrmornis torquata
  • Hormiguero alifranjeado norteño – Myrmornis (torquata) stictoptera

Género Pithys

• Hormiguero cuerniblanco – Pithys albifrons
• Hormiguero castaño – Pithys castaneus

Género Gymnopithys

• Hormiguero bicolor – Gymnopithys bicolor
• Hormiguero cariblanco – Gymnopithys leucaspis
• Hormiguero gorgirrufo – Gymnopithys rufigula
• Hormiguero gorgiblanco – Gymnopithys salvini
• Hormiguero lunulado – Gymnopithys lunulatus

Género Rhegmatorhina

• Hormiguero ojicalvo – Rhegmatorhina gymnops
• Hormiguero arlequín – Rhegmatorhina berlepschi
• Hormiguero pechiblanco – Rhegmatorhina hoffmannsi
• Hormiguero cresticastaño  – Rhegmatorhina cristata
• Hormiguero canoso – Rhegmatorhina melanosticta

Género Hylophylax

• Hormiguero moteado – Hylophylax naevioides
• Hormiguero dorsipunteado – Hylophylax naevius
• Hormiguero punteado – Hylophylax punctulatus

Género Willisornis

• Hormiguero dorsiescamado común – Willisornis poecilinotus
• Hormiguero dorsiescamado del Xingú – Willisornis vidua
  • Hormiguero dorsiescamado del Tapajós – Willisornis (vidua) nigrigula

Género Phlegopsis

• Hormiguero maculado – Phlegopsis nigromaculata
• Hormiguero alirrojo – Phlegopsis erythroptera
• Hormiguero de Skutch – Phlegopsis borbae

Género Phaenostictus

• Hormiguero ocelado – Phaenostictus mcleannani

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