Cormoranes

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Phalacrocoracidae es una familia de aproximadamente 40 especies de aves acuáticas comúnmente conocidas como cormoranes. Recientemente se han propuesto varias clasificaciones diferentes de la familia, y aún se discute el número de géneros. La denominación de cormoranes ha sido asignada a diferentes especies de los géneros que conforman la familia.

Los cormoranes de doble cresta son aves gregarias que casi siempre están cerca del agua. Sus dos actividades principales son la pesca y el descanso, con más de la mitad del día dedicado a este último. Cuando está en reposo, un cormorán escoge un lugar expuesto en una rama desnuda o en una roca soplada por el viento, y a menudo extiende sus alas hacia fuera, lo que se cree que es un medio de secar sus plumas después de pescar. (Los cormoranes tienen menos aceite que otras aves, por lo que sus plumas se pueden empapar en lugar de derramar agua como la de un pato. Aunque esto suena como una desventaja, se cree que es una adaptación que ayuda a los cormoranes a cazar bajo el agua más efectivamente.

Cormoranes

Los cormoranes son aves de tamaño mediano a grande, con un peso corporal que oscila entre 0,35 y 5 kilogramos (varía entre 0,77 y 11,02 libras) y una envergadura de alas de 45 a 100 centímetros (18 a 39 pulgadas). La mayoría de las especies tienen plumas oscuras. La cuenta es larga, delgada y enganchada. Sus patas tienen correas entre los cuatro dedos. Todas las especies se alimentan de peces, capturando la presa buceando desde la superficie. Son excelentes buceadores, y bajo el agua se impulsan con sus patas con la ayuda de sus alas; se ha descubierto que algunas especies de cormoranes se sumergen hasta 45 metros de profundidad. Tienen alas relativamente cortas debido a su necesidad de movimientos cortos bajo el agua, y por lo tanto tienen un desgaste de vuelo más alto que cualquier ave voladora.

Los cormoranes anidan en colonias alrededor de la orilla, en árboles, islotes o acantilados. Son aves costeras más que oceánicas, y algunas han colonizado aguas interiores – de hecho, el ancestro original de los cormoranes parece haber sido un ave de agua dulce. Se extienden por todo el mundo, excepto por las islas del Pacífico central.

Cuando nadan sobre el agua, los cormoranes cabalgan muy bajo, y a menudo sólo sus largos cuellos son evidentes. Antes de que un cormorán despegue en vuelo, tiende a estirar su cuello en la dirección en la que pretende volar. Cuando llega el momento del aterrizaje, un cormorán inflará la piel naranja de su cuello y, después del aterrizaje, dará un pequeño salto ritual.

Si un cormorán invade el espacio de otro, por ejemplo, compitiendo por un nido, los cormoranes se enfrentarán, estirarán el cuello y abrirán su pico de par en par para mostrar el color azul que hay en su interior mientras agitan la cabeza y se silban unos a otros. Para atraer a una pareja para la temporada de apareamiento, un cormorán macho escogerá un sitio de nidificación y luego se parará con el pecho y el pico hacia abajo y la cola hacia arriba, mostrando las crestas de su cabeza y los colores brillantes de su cuello y sus ojos, gruñendo y agitando ligeramente sus alas extendidas. Cuando una hembra llega, es saludada por el macho abriendo su boca en una abertura, para mostrar su interior azul.

Dos Cormoranes Crestados

Taxonomía

Reino: Animalia.

Filo: Cordato.

Clase: Aves.

Orden: Pelecaniformes.

Familia: Falacrocorácidos.

Hábitat y distribución

Se caracterizan por ser aves costeras más que oceánicas, y varias han colonizado aguas interiores – de hecho, el ancestro original de los cormoranes parece haber sido un ave de agua dulce, a juzgar por el hábitat del linaje más antiguo. Estos pájaros se extienden por todo el mundo, excepto por las islas del Pacífico central.

Hábitat esta ave en los lagos y estanques, los cormoranes de doble cresta son aves acuáticas coloniales que buscan cuerpos acuáticos lo suficientemente grandes como para mantener su dieta de peces. Sin embargo, pueden posarse y formar colonias de cría en lagunas o estanques más pequeños, y luego volar hasta 40 millas a un área de alimentación. Además de las aguas de pesca, los cormoranes necesitan áreas para posarse por la considerable cantidad de tiempo que pasan descansando cada día.

Después de pescar, los cormoranes se retiran a perchas altas y aireadas para secarse y digerir sus comidas: rocas, alambres, copas de árboles muertos, mástiles de barcos. Tienden a formar colonias reproductoras en grupos de árboles dentro o cerca del agua. Después de un tiempo, las masas de cormorán guano pueden acabar con los árboles y los árboles pueden derrumbarse, en cuyo momento los cormoranes pueden cambiar a anidar en el suelo.

Características

Todos son comedores de peces, comen pequeñas anguilas, peces e incluso serpientes de agua. Se zambullen desde la superficie, aunque muchas especies hacen un característico semisalto mientras se zambullen, presumiblemente para tener una entrada más aerodinámica en el agua. Bajo el agua se impulsan con los pies, aunque algunos también se impulsan con las alas. Algunas especies de cormoranes han sido encontradas, usando medidores de profundidad, colocadas por seres humanos y se cree que pueden bucear a profundidades de hasta 45 metros.

Después de pescar, los cormoranes bajan a tierra y se les ve con frecuencia desplegando sus alas al sol. Todos los cormoranes tienen secreciones de glándulas preen que se utilizan ostensiblemente para mantener las plumas impermeables. Algunas fuentes afirman que los cormoranes tienen plumas impermeables mientras que otras dicen que tienen plumas permeables al agua. Otros sugieren que el plumaje exterior absorbe el agua pero no permite que penetre en la capa de aire próxima a la piel.

La acción de secado de las alas se observa incluso en el cormorán no volador, pero es común en los cormoranes antárticos y en los cormoranes de patas rojas. Las funciones alternativas sugeridas para la postura de ala extendida incluyen que ayuda a la termorregulación, digestión, equilibra al ave o indica la presencia de peces.

Los cormoranes construyen sus nidos de una manera colonial y utilizan los árboles, islotes rocosos o acantilados. Los huevos son de color azul claro. Normalmente hay una cría al año. Los jóvenes son alimentados a través de la regurgitación. Típicamente tienen cuentas profundas y desgarbadas, mostrando una mayor semejanza a las de los pelícanos, con los cuales están relacionados, de lo que es obvio en los adultos.

Tamaño y peso

Los cormoranes son aves marinas que varían de un tamaño mediano a grande. Su tamaño varía desde el cormorán pigmeo (Phalacrocorax pygmaeus), de tan sólo 45 cm (18 pulgadas) y 340 g (12 onzas), hasta el cormorán no volador (Phalacrocorax harrisi), de un tamaño máximo de 100 cm (39 pulgadas) y 5 kg (11 libras). El recientemente extinguido cormorán de anteojos (Phalacrocorax perspicillatus) era bastante más grande, con un tamaño promedio de 6,3 kg (14 lb).

Colores

La mayoría, incluyendo casi todas las especies del Hemisferio Norte, tienen principalmente plumaje oscuro, pero algunas especies del Hemisferio Sur son blancas y negras, y unas pocas (por ejemplo, el cormorán moteado de Nueva Zelanda) son bastante coloridas. Muchas especies tienen áreas de piel coloreada en la cara (las orejas y la piel gular) que pueden ser de color azul brillante, naranja, rojo o amarillo, y que típicamente se vuelven más brillantes en la época de cría. La cuenta es larga, delgada, y agudamente enganchada. Sus pies tienen palmas entre los cuatro dedos, como en sus parientes.

Canto

El cormorán de hace gruñidos profundos y guturales que suenan un poco como un cerdo. Gruñen al despegar y también al aterrizar, o durante el apareamiento o las exhibiciones agresivas, pero por lo demás son generalmente silenciosos.

Cormorán emitiendo sonidos

Sonido del Cormorán de doble cresta (Phalacrocora xauritus):

Alimentación.

La dieta de un cormorán es casi toda de pescado, con sólo unos pocos insectos, crustáceos o anfibios. Se alimentan de una gran variedad de peces (se han reportado más de 250 especies), y tienen una impresionante técnica de pesca: bucear y perseguir peces bajo el agua con una poderosa propulsión de sus patas palmeados. La punta del pico superior de un cormorán tiene la forma de un anzuelo, que es útil para atrapar presas. Cuando los cormoranes capturan un crustáceo como un cangrejo de río, exhiben un poco de habilidad para comerlo: martillan a la presa en el agua para sacudirle las patas, luego la voltean en el aire y la atrapan de cabeza para tragarla fácilmente.

Apareamiento y reproducción

El macho elige el sitio del nido y luego atrae a la hembra. Los nidos pueden estar en el suelo, en rocas, en  arrecifes sin vegetación, o en árboles en la cima, que pueden estar vivos cuando se forma una colonia de cormoranes por primera vez, pero que típicamente mueren después de unos pocos años de la acumulación de guano. Los nidos se construyen primero en el centro de una colonia y luego se expanden hacia afuera.

Ambas parejas de cormoranes de doble cresta trabajan en el nido, con el macho trayendo la mayor parte del material y la hembra haciendo la construcción. El nido está hecho en su mayor parte de palos del tamaño de los dedos, con algunas algas y restos flotantes, y forrado de hierba. Los nidos tienen un diámetro de 1.5 a 3 pies y una altura de 4 a 17 pulgadas; los nidos en el suelo tienden a ser más anchos que los nidos de los árboles, pero los nidos de los árboles tienen interiores más profundos. Los cormoranes reproductores roban fácilmente los materiales de anidación de un nido cercano que no está protegido.

El tamaño de puesta varía de 1 a 7 huevos, el número de cría viene siendo de 1 a 2, la longitud del huevo: 5,6-7 cm (2,2-2,8 pulg.), y la anchura del huevo: 3,5-4 cm (1,4-1,6 pulg.) El período de incubación tiende a ser de 25 a 28 días y el periodo de anidación de 21 a 28 días. En lo que respecta a la descripción del huevo, este viene siendo azul pálido sin marcar. La condición en la eclosión es de la siguiente manera: el ave nace desnudo y débil, sus ojos cerrados y apenas capaz de mover la cabeza.

Estado de conservación

Las poblaciones de cormoranes de doble cresta han rebotado de la persecución y los pesticidas durante los últimos dos siglos, y hoy en día son una especie muy extendida y abundante. Las poblaciones aumentaron constantemente entre 1966 y 2015, según la Encuesta de Aves Reproductoras de América del Norte. El Plan de Conservación de Aves Acuáticas de América del Norte estima una población continental de más de 740.000 aves reproductoras.

La especie tiene una puntuación de 8 sobre 20 en el Continental Concern Score. El Cormorán de Pecho Doble no estaba en la Lista de Observación de Aves del Estado de Norteamérica en el 2016. En los años 1800 y principios de 1900, los cormoranes fueron disparados con mucha frecuencia, y su número disminuyó con el asentamiento hacia el oeste. También sufrieron mucho con los pesticidas utilizados a mediados del siglo XX, como el DDT, que los cormoranes ingerían de los peces que comían. Los pesticidas causaron cáscaras de huevo finas.

Desde la década de 1970, las poblaciones de cormoranes han crecido de manera constante, incluso explosiva. En los Grandes Lagos, algunas colonias de cormoranes se han duplicado en períodos tan cortos como cinco años. Algunas personas todavía consideran a los cormoranes como una amenaza para las poblaciones de peces, y el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos a veces otorga permisos para la caza controlada de cormoranes y de ese modo proteger las pesquerías.

Video de un Cormorán en un tronco frente a un lago:

Curiosidades

Sus plumas tienen una irisación azul-verde-púrpura muy atractiva cuando su plumaje atrapa la luz en el ángulo correcto.  Estos pájaros, que parecen ser muy satisfechos con la pesca de la mañana. Los cormoranes fueron domados una vez en Gran Bretaña para pescar, mencionando que “el rey Jaime I era aficionado a esta persecución, y tenía un Maestro de los Cormoranes Reales”. Al parecer, las aves se mantenían en estanques en el sitio de las actuales Cámaras del Parlamento.

Los cormoranes mansos mantenidos por un capitán Salvin capturaban truchas para su amo en un pequeño barranco cerca de su casa en Yorkshire, aunque no se sabe cómo se persuadió a los pájaros para que no se tragaran el pescado; se cree que sus gargantas estaban constreñidas con una ligadura.

Las habilidades de pesca de los cormoranes han sido resentidas durante mucho tiempo por los pescadores, que todavía los consideran con una intención asesina. Disparar a los cormoranes alguna vez fue considerado un desafío, inclusive cuando solamente nadaban en lugar de volar: En los viejos tiempos de los cañones de acero, el primer destello solía enviar el cormorán hacia abajo, tan rápido era su ojo, e incluso ahora es difícil tenerlos al alcance de la mano.

Los cormoranes pueden ser expertos en eludir a los tiradores, aunque en una ocasión un desafortunado pájaro no vio venir un tren expreso. Hay una historia de un ave que “fue derribada y asesinada por el embudo de la locomotora de un tren expreso, cuando cruzaba la Esclusa de Spynie, en Elginshire, el 20 de septiembre de 1852, este podría ser el primer relato de un ave asesinada por la nueva tecnología de un tren de vapor.

Pesca de cormoranes

Los humanos han utilizado las habilidades de pesca de los cormoranes en varios lugares del mundo. La evidencia arqueológica sugiere que la pesca de cormoranes se practicaba en el Antiguo Egipto, Perú, Corea e India, pero la tradición más fuerte ha permanecido en China y Japón, donde alcanzó el nivel de escala comercial en algunas áreas. En Japón, la pesca de cormoranes se llama ukai (鵜飼).

Las formas tradicionales de ukai se pueden ver en el río Nagara en la ciudad de Gifu, Prefectura de Gifu, donde la pesca de cormoranes ha continuado ininterrumpidamente durante 1300 años, o en la ciudad de Inuyama, Aichi. En Guilin, China, los cormoranes son famosos por pescar en el poco profundo río Lijiang. En Gifu se utiliza el cormorán japonés (P. capillatus); los pescadores chinos suelen emplear cormoranes grandes (P. carbo).En Europa, una práctica similar se utilizó también en el lago Doiran en la región de Macedonia.

En una técnica común, se ata una trampa cerca de la base de la garganta del ave, lo que permite que el ave sólo se trague peces pequeños. Cuando el ave captura y trata de tragar un pez grande, el pez es atrapado en la garganta del ave. Cuando el ave regresa a la balsa del pescador, el pescador ayuda al ave a sacar el pescado de su garganta. El método no es tan común hoy en día, ya que se han desarrollado métodos más eficientes de captura de peces, pero todavía se practica como una tradición cultural.

Observa en los siguientes videos como es la pesca con Cormoranes:

Cormoranes en el folklore, la literatura y el arte

Los cormoranes figuran en la heráldica y en la ornamentación medieval, generalmente su pose de “secado de alas”, que se consideraba que representaba la cruz cristiana y simbolizaba la nobleza y el sacrificio. Para John Milton en el Paraíso Perdido, el cormorán simboliza la codicia: encaramado en la cima del Árbol de la Vida, Satanás tomó la forma de un cormorán mientras espiaba a Adán y Eva durante su primera intrusión en el Edén.

En algunas zonas escandinavas, se consideran de buen agüero; en particular, en la tradición noruega, los espíritus de los perdidos en el mar vienen a visitar a sus seres queridos disfrazados de cormoranes. Por ejemplo, los municipios noruegos de Røst, Loppa y Skjervøy tienen cormoranes en sus escudos de armas. El ave simbólica del escudo de Liverpool se cree comúnmente que es un cruce entre un águila y un cormorán.

En 1853, una mujer con un vestido de plumas de cormorán fue encontrada en la isla de San Nicolás, en la costa sur de California. Ella había cosido el vestido de plumas usando tendones de ballena. Es conocida como la Mujer Solitaria de San Nicolás y más tarde fue bautizada “Juana María” (su nombre original se perdió). La mujer había vivido sola en la isla durante 18 años antes de ser rescatada. Cuando fue sacada de San Nicolás, trajo consigo un vestido de cormorán verde que hizo; se dice que este vestido fue sacado del Vaticano, aunque no hay evidencia que lo confirme.

El ave ha inspirado a numerosos escritores, incluyendo a Amy Clampitt, quien escribió un poema llamado “El cormorán en su elemento”. La especie que describió puede haber sido el cormorán pelágico, que es la única especie en los templados EE.UU. con la “cabeza delgada… bermellón-atrapada” y “grandes patas negras” que ella menciona.

Un cormorán que representa a Blanche Ingram aparece en la primera de las pinturas de ficción de Jane en la novela de Charlotte Brontë Jane Eyre. El cormorán sirvió como adorno del capó para la marca de automóviles Packard. Los cormoranes (y los libros sobre ellos escritos por un ornitólogo ficticio) son una fascinación recurrente del protagonista del Censo de la novela de Jesse Ball de 2018.

Sistemática

Los cormoranes son un grupo tradicionalmente situado dentro de los Pelecaniformes o, en la taxonomía Sibley-Ahlquist, los Ciconiiformes expandidos. Este último grupo ciertamente no es natural, e incluso después de que los pájaros tropicales han sido reconocidos como muy distintos, los Pelecaniformes restantes no parecen ser completamente monofiléticos. Sus relaciones y delimitación – aparte de ser parte de un clado de “aves acuáticas superiores” que es similar pero no idéntico a los “pan-Ciconiiformes” de Sibley y Ahlquist – permanecen en su mayoría sin resolver. No obstante, todas las evidencias coinciden en que los cormoranes están más cerca de los dardos y de los alcatraces y piqueros, y quizás de los pelícanos o incluso de los pingüinos, que de todas las demás aves vivientes.

En los últimos años, han surgido tres tratamientos preferidos de la familia de los cormoranes: o bien dejar todos los cormoranes vivos en un solo género, Phalacrocorax, o bien separar algunas especies como el complejo imperial de cormoranes (en Leucocarbo) y quizás el cormorán no volador. Alternativamente, el género puede desensamblarse por completo y en el caso más extremo reducirse a los cormoranes grandes, de pecho blanco y japoneses.

A la espera de una revisión exhaustiva de los cormoranes recientes y prehistóricos, el enfoque de un solo género se sigue aquí por tres razones: en primer lugar, es preferible asignar provisionalmente géneros sin una hipótesis sólida. En segundo lugar, facilita el tratamiento de las formas fósiles, cuyo tratamiento sistemático no ha sido menos controvertido que el de los cormoranes extintos y cormoranes vivos. En tercer lugar, este esquema también es utilizado por la UICN, lo que facilita la incorporación de datos sobre el estado y la conservación.

Los cormoranes y las dardos tienen un hueso único en la parte posterior de la zona superior del cráneo conocido como el estilo os nuchale u occipital, que en la literatura antigua se llamaba proceso xifoideo. Esta proyección ósea proporciona anclaje a los músculos que aumentan la fuerza con la que se cierra la mandíbula inferior y este hueso y los músculos altamente desarrollados sobre él, los M. adductor mandibulae caput nuchale, son únicos de las familias Phalacrocoracidae y Anhingidae.

Varios grupos evolutivos son todavía reconocibles. Sin embargo, la combinación de las pruebas disponibles sugiere que también ha habido una gran cantidad de evolución convergente; por ejemplo, los shag de los acantilados son un grupo parafilético convergente. La división propuesta entre los cormoranes Phalacrocorax sensu stricto (o subfamilia “Phalacrocoracinae“) y los cormoranes Leucocarbo sensu lato (o “Leucocarboninae“) tiene efectivamente cierto grado de mérito. La resolución proporcionada por las subunidades de seis y ocho secuencias de datos de ARNmtDNA 12S y ATPasa no es suficiente para resolver adecuadamente varios grupos a satisfacción; además, muchas especies permanecen sin muestrear, el registro fósil no ha sido integrado en los datos, y los efectos de la hibridación – conocida especialmente en algunas especies del Pacífico – sobre los datos de la secuencia de ADN no han sido estudiados.

Evolución y registro fósil

Los cormoranes parecen ser un grupo de aves muy antiguo, con ancestros similares que se remontan a la época de los dinosaurios. De hecho, el ave moderna más antigua conocida, Gansus yumenensis, tenía esencialmente la misma estructura. Se desconocen los detalles de la evolución del cormorán.

Incluso la técnica de utilizar la distribución y las relaciones de una especie para averiguar de dónde procede, la biogeografía, por lo general muy informativa, no proporciona datos muy específicos para este grupo probablemente bastante antiguo y extendido. Sin embargo, los parientes vivos más cercanos de los cormoranes son las otras familias del suborden de Sulaedarters, alcatraces y piqueros que tienen una distribución principalmente gondwana. Por lo tanto, al menos la diversidad moderna de las Sulae probablemente se originó en el hemisferio sur.

Si bien es casi seguro que las leucocarboninas son de origen del Pacífico sur -posiblemente incluso de la Antártida, que en el momento en que evolucionaron los cormoranes no estaba todavía cubierta de hielo- todo lo que se puede decir sobre las falacrocoracinas es que son más diversas en las regiones que bordean el Océano Índico, aunque en general se encuentran en una gran área.

Del mismo modo, el origen de la familia está envuelto en incertidumbres. Se ha propuesto que algunos fósiles del Cretácico Superior pertenezcan a los Phalacrocoracidae:

Una escápula de la frontera entre Campania y Maastricht, hace unos 70 millones de años, fue encontrada en la Formación Nemegt en Mongolia; ahora se encuentra en la colección PIN. Es de un ave aproximadamente del tamaño de un cormorán de anteojos, y muy similar al hueso correspondiente en Phalacrocorax. Un fémur derecho Maastrichtiano (Cretácico Superior, 66 millones de años), AMNH FR 25272 de la Formación Lance cerca de Lance Creek, Wyoming, es a veces sugerido como el segundo registro más antiguo de los Phalacrocoracidae; este fue de un ave más pequeña, del tamaño de un cormorán de cola larga.

Como el ronzoni de la “Sula del Oligoceno Temprano” no puede asignarse con certeza a ninguna de las familias de suloides (cormoranes, cormoranes, cormoranes, alcatraces y piqueros), la mejor interpretación es que los Phalacrocoracidae se apartaron de sus antepasados más cercanos en el Oligoceno Temprano, tal vez hace unos 30 millones de años, y que los fósiles del Cretácico representan a los suloides ancestrales, “pelecaniformes” o “aves acuáticas superiores”; al menos el último linaje se cree generalmente que ya era distinto y que estaba sufriendo radiación evolutiva al final del Cretácico.

Lo que se puede decir con certeza es que AMNH FR 25272 es de un ave buceadora que usó sus patas para la locomoción subacuática; como esto puede resultar en algún grado de evolución convergente y el hueso carece de características neornitinas indiscutibles, no es del todo seguro que el hueso esté correctamente referido a este grupo.

Durante el Paleógeno tardío, cuando la familia presumiblemente se originó, gran parte de Eurasia estaba cubierta por mares poco profundos, ya que la Placa India finalmente se unió al continente. A falta de un estudio detallado, es muy posible que los primeros cormoranes “modernos” fueran pequeñas especies del este, sureste o sur de Asia, que posiblemente vivían en hábitat de agua dulce, que se dispersaron debido a eventos tectónicos. Tal escenario explicaría la distribución actual de cormoranes y no se contradice con el registro fósil; como se ha comentado anteriormente, aún no se dispone de una revisión exhaustiva del problema.

Dos géneros distintos de cormoranes prehistóricos son ampliamente aceptados hoy en día, si Phalacrocorax se utiliza para todas las especies vivas:

  • Limicorallus (Indricotherium middle Oligocene of Chelkar-Teniz, Kazajstán).
  • Nectornis (Oligoceno tardío / Mioceno temprano de Europa Central – Mioceno medio de Bes-Konak, Turquía) – incluye Oligocorax miocaenus.

El género propuesto Oligocorax parece ser parafilético – las especies europeas han sido separadas en Nectornis, y las norteamericanas están colocadas en el Phalacrocorax expandido. Un pie de cormorán fósil del Oligoceno Tardío proveniente de Enspel, Alemania, sería entonces referible a Nectornis si se demuestra que no es demasiado distinto. Todas estas primeras especies europeas podrían pertenecer al grupo basal de los “microcormoranes”, ya que se ajustan a ellos en tamaño y parecen haber habitado el mismo hábitat: aguas costeras subtropicales o aguas interiores.

Mientras tanto, Limicorallus fue inicialmente creído para ser un riel o un pato amateur por algunos. También hay restos no descritos de aparentes cormoranes de las fosforitas de Quercy (Francia), que datan de algún tiempo entre el Eoceno tardío y el Oligoceno medio.

A veces se asignan otros restos del Paleógeno a los Phalacrocoracidae, pero estas aves parecen bastante intermedias entre los cormoranes (y carecen de autapomorfismos claros de cualquiera de ellos). Por lo tanto, pueden ser miembros basales del Palacrocoracoidea. Los taxones en cuestión son:

  • Piscator (Eoceno tardío de Inglaterra).
  • Pelecaniformes” gen. et sp. indet. (Jebel Qatrani Oligoceno Temprano de Fayum, Egipto) – similar a Piscator.
  • Borvocarbo (Oligoceno tardío de Europa Central).

Géneros pertenecientes a la familia Phalacrocoracidae

Se compone esta familia de aves de tres géneros:​

  • Microcarbo.
  • Phalacrocorax.
  • Leucocarbo.

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