Papamoscas Cerrojillo

El Papamoscas Cerrojillo (Ficedula hypoleuca) es un pequeño paseriforme de la familia de los papamoscas del Viejo Mundo Muscicapidae. Es una de las cuatro especies de papamoscas blanco y negro del Paleártico Occidental, se hibrida hasta cierto punto con el papamoscas de collar, que se reproduce en la mayor parte de Europa y Asia occidental.

Es migratoria, invernando principalmente en el África tropical. Normalmente construye sus nidos en agujeros en los robles. Esta especie practica la poliginia, generalmente la bigamia, con el macho viajando grandes distancias para adquirir una segunda pareja. El macho se apareará con la hembra secundaria y luego regresará a la hembra primaria para ayudar con aspectos de la crianza de los hijos, como la alimentación.

El papamoscas cerrojillo es principalmente insectívoro, aunque su dieta también incluye otros artrópodos. Esta especie se alimenta comúnmente de arañas, hormigas, abejas y presas similares.

El Papamoscas europeo tiene un área de distribución y tamaño de población muy grande y por lo tanto es de menor preocupación según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN).

Papamoscas Cerrojillo

El papamoscas cerrojillo es una pequeña ave cantora (de unos 13 centímetros, y de 9 a 15 gramos) de la familia de los Muscicapidae. Es una de las cuatro especies de mosqueros blancos y negros que se encuentran en la zona occidental del Paleártico.

La especie se reproduce en la mayor parte de Europa y Asia Occidental. Es un ave migratoria que hiberna principalmente en África Occidental. Construye su nido principalmente en cavidades, preferiblemente en roble. La poliginia es común en el papamoscas cerrojillo, donde el macho no intenta conquistar una segunda hembra en las inmediaciones. Después del apareamiento, el macho regresa a la primera hembra y ayuda a alimentar a la cría.

Los papamoscas cerrojillo tiene una gran población y área de distribución y la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) le ha otorgado el estatus de no amenazado. Aunque esta ave ha estado sufriendo una disminución en su número.

La explicación de esto parece ser, debido al calentamiento global, los picos en la población de insectos de los que se alimenta aparecen cada vez más temprano, lo que hace que el número de insectos disponibles en el momento de la llegada del mosquito negro sea menor que antes. Por lo tanto, esta ave tiene una mayor dificultad para acumular suficientes reservas y alimentar grandes camadas.

Taxonomía de la Papamoscas Cerrojillo

Reino: Animalia

Filo: Chordata

Clase: Aves

Orden: Passeriformes

Familia: Muscicapidae

Género: Ficedula

Especie: Ficedula hypoleuca

Hábitat y distribución

El papamoscas cerrojillo tiene un área de distribución y tamaño de población muy grande, por lo que la UICN considera que es un ejemplar menor preocupación. Esta especie ocupa áreas de muchos países de Europa, muy comunes en los países de la Península Ibérica. La especie es conocida como una especie vagabunda en lugares del noreste de África y el sur de Asia, como Sudán y Afganistán.

Este papamoscas suele pasar el invierno en el África tropical. El papamoscas cerrojillo es un ave terrestre, que habita típicamente en bosques abiertos, montes y ciudades. En 2005, la población europea tenía entre 3 y 7 millones de parejas.

Características

Son aves de bosques caducifolios, parques y jardines, con preferencia por los robles. Construyen un nido abierto en un agujero de árbol y se adaptan fácilmente a un nido abierto. Se ponen de 4 a 10 huevos. El muy similar Papamoscas Atlas, de las montañas del noroeste de África, fue clasificado anteriormente como subespecie del Papamoscas cerrojillo.

Imágenes del Papamoscas Cerrojillo

Tamaño y peso

El papamoscas cerrojillo es un pequeño pájaro de 12 a 13,5 centímetros (o sea de 4,7 a 5,3 pulgadas) de largo y pesa de 9 a 15 gramos.

Colores

El macho reproductor es principalmente negro por encima y blanco por debajo, con una gran mancha blanca en las alas, laterales blancos en la cola y una pequeña mancha en la frente. La subespecie ibérica (conocida como papamoscas ibérico) tiene un parche en la frente más grande y una grupa pálida.

Los machos, hembras y juveniles no reproductores tienen el negro reemplazado por un marrón pálido, y puede ser muy difícil distinguirlos de otros papamoscas, particularmente del papamoscas de collar, con el cual esta especie se hibrida en un grado limitado.

Canto

El pico es negro y tiene la forma ancha pero puntiaguda típica de los insectívoros aéreos. Además de capturar insectos en vuelo, esta especie caza orugas entre el follaje del roble, y capturará bayas. Por lo tanto, es un migrante primaveral mucho más temprano que el papamoscas más aéreo, y su fuerte canto rítmico y melodioso es característico de los bosques de robles en primavera.

Audio del papamoscas cerrojillo

Sonido del papamoscas cerrojillo (Ficedula hypoleuca)

Alimentación

La dieta principal del papamoscas cerrojillo es la de los insectos. De hecho, su nombre proviene de su hábito de capturar insectos voladores, pero también capturan insectos o artrópodos de los troncos de los árboles, ramas o del suelo. Los estudios han encontrado que la mayoría de las capturas de alimentos se hicieron desde el suelo.

También se encontró que las presas en el aire fueron capturadas más durante la primera parte de la temporada (mayo a junio) que en la última parte (agosto a septiembre); la tendencia inversa apareció en las presas tomadas de los árboles. También hay muchas superposiciones en las técnicas de búsqueda de alimento con el mosquero de collar, el mosquero manchado y el mosquero rojo.

La alimentación por cortejo, o alimentación por incubación, ocurre cuando el macho alimenta a la hembra en las etapas de apareamiento, puesta de huevos e incubación. Una interpretación de este comportamiento es que fortalece el vínculo entre parejas.

Datos de la dieta

La dieta del papamoscas cerrojillo está compuesta casi en su totalidad por insectos. Un estudio analizó el contenido estomacal de las aves durante la época de cría y encontró que las hormigas, abejas, avispas y escarabajos constituían la dieta principal. Se encontró que en los nidos consumen más larvas de arañas, mariposas y polillas, mientras que los mosqueros adultos consumen más hormigas.

Las hormigas constituían aproximadamente el 25% de la dieta. La comida que se les daba a los polluelos incluía arañas, mariposas, polillas, moscas, mosquitos, hormigas, abejas, avispas y escarabajos. En el caso de los lepidópteros e himenópteros, las larvas parecen consumirse más que los insectos adultos; lo contrario ocurre con otras especies de insectos y también hay variación entre las proporciones de las larvas y los insectos adultos en los distintos hábitats.

Apareamiento y reproducción

El papamoscas cerrojillo practica predominantemente un sistema de apareamiento mixto de monogamia y poligamia. Su sistema de apareamiento también ha sido descrito como poliginia sucesiva.

Dentro de este último sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que sus parejas primarias ponen sus primeros huevos. Los machos crean entonces un segundo territorio, presumiblemente con el fin de atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir un segundo compañero, los machos típicamente regresan a la primera hembra para proveer exclusivamente a ella y a su descendencia.

Los machos a veces cuidan a ambas compañeras si los nidos de la hembra primaria y secundaria están muy juntos. El macho también puede cuidar a ambas parejas una vez que la descendencia de la hembra primaria haya volado. El ave macho no suele exceder de dos parejas, practicando bigamia. Sólo se habían observado dos casos de trigonimia.

Diferencia de género en el comportamiento de apareamiento

El comportamiento de apareamiento del macho tiene dos características clave: deserción de la hembra primaria y politerritorialidad. Los machos viajan grandes distancias, un promedio de 200 a 3.500 metros (o sea de 660 a 11.480 pies), para encontrar a su segunda compañera. Después de la reproducción con la hembra secundaria, los machos regresan a su primera pareja.

Los machos de esta especie son politerritoriales; los machos adquirirán múltiples sitios de anidación para atraer a una hembra. Al reproducirse con esta primera hembra, el macho obtendrá más sitios de anidación, típicamente a cierta distancia del sitio de la hembra primaria, con el fin de atraer a una segunda hembra para el apareamiento.

Los machos que tienen mayor éxito en la poligamia son típicamente más grandes, mayores y con más experiencia en llegar antes a los sitios de apareamiento. El comportamiento femenino también ha sido estudiado en profundidad, especialmente debido a que algunas hembras aceptan la poligamia mientras que otras son capaces de mantener relaciones monógamas.

La primera hembra en una relación polígama no sufre mucho en comparación con las hembras en situaciones monógamas. Estas hembras primarias obtienen un mayor éxito reproductivo porque son capaces de obtener ayuda a tiempo completo del macho una vez que regresa de su búsqueda el macho va a su segunda compañera.

La segunda hembra, sin embargo, a menudo sufre de poliginia. Estas hembras tienen un 60% menos de descendencia que las hembras que están en una relación monógama. Estos hallazgos son consistentes con el modelo de umbral de poliginia. Además, la hembra secundaria pone un embrague más pequeño que es más probable que pueda criar por su cuenta.

Otro comportamiento que es relativamente frecuente en los papamoscas cerrojillo es la práctica de la cópula extra-pareja (EPC). Así, el macho que practica EPC tendrá un grupo de descendientes criados con éxito sin ninguna inversión de sus padres. La hembra puede beneficiarse de la EPC si se juzga que el segundo macho tiene genes superiores al macho original.

Otro beneficio que agrega el EPC es que hay un aumento en la variabilidad genética. Sin embargo, las hembras no suelen ser muy receptivas al EPC. Una hembra que está siendo perseguida por un EPC permitirá pasivamente que el macho copule con ella, o se resistirá y se arriesgará a sufrir lesiones debido a la agresión del macho.

Fotografías del Papamoscas Cerrojillo

Nidos y crías

Como criador de cuevas, el papamoscas cerrojillo construye su nido en cuevas de árboles y otras zonas de nidificación a partir de hierba, tallos, ramas, raíces y corteza y lo rellena con plumas o pelo.

En la incubación de mayo a julio, la hembra pone de 5 a 8 huevos de color azul claro. Los huevos se mantienen calientes durante 12 o 13 días, hasta que las aves jóvenes puedan eclosionar luego. Después de 14 a 16 días, los polluelos se vuelven volantones y se familiarizan con los alrededores.

Investigadores finlandeses informaron en 2012 que las nidadas de los papamoscas cerrojillo contienen más huevos y al mismo tiempo tienen más masa, mientras más grandes son las nidadas de otras especies de aves que se reproducen en su vecindario.

Dispersión de la cría

En un experimento llevado a cabo entre 1948 y 1964 en el Bosque de Dean en Gloucestershire, se registraron cuidadosamente doscientas cincuenta cajas nido para determinar su ubicación y luego se analizó su habitabilidad. La mediana de la dispersión reproductora (la distancia entre nidos sucesivos) del papamoscas cerrojillo oscila entre unos 52 y 133 metros (o sea de 171 a 436 pies), con una distancia media entre los sitios de nidificación de unos 45 metros (148 pies).

Esta distancia dependía típicamente de la densidad de reproducción en cada año. El estudio encontró poca evidencia que sugiera una diferencia en la dispersión reproductiva entre años o entre machos monógamos y polígamos. Como resultado, los datos para las distintas categorías podrían combinarse.

La dispersión de la cría a lo largo de distancias más largas podría resultar tanto en la fidelidad como en el cambio de pareja, el último de los cuales ocurre ya sea mientras la pareja anterior está viva, o después de la muerte de la pareja. Se estudiaron las distancias de dispersión reproductiva de las aves que sobreviven más de tres temporadas de reproducción, y los resultados mostraron que la fidelidad al sitio aumentó con más intentos sucesivos de reproducción.

El mismo estudio a largo plazo también encontró que los papamoscas cerrojillo más viejos, tanto machos como hembras, eran más propensos a moverse distancias más cortas entre las temporadas de reproducción que las aves más jóvenes. Cuando se observaron parejas para restablecer su vínculo de pareja, éstas tendían a ocupar ciertas áreas que se encontraban cerca del sitio de anidación establecido en la temporada de reproducción anterior.

Además, las aves hembras tenían menos probabilidades de regresar a un sitio de reproducción anterior tras la muerte o el divorcio de su ex pareja. Cuando una pareja se divorcia, se ha observado que las hembras se alejan más que los machos. Como resultado, las hembras que mantienen las mismas parejas de año en año terminan moviéndose distancias más cortas para cada período de apareamiento que las que se divorcian.

El divorcio tiene poca influencia en la probabilidad de que los machos se alejen de su nido original. El estudio encontró que los machos que mantienen la misma pareja no se mueven a distancias significativamente menores que los machos que se divorcian.

Nidos, Huevos y Crías del Papamoscas Cerrojillo

Estado de conservación

En promedio, su población ha disminuido en un 25% en los últimos 25 años. Ha dejado de reproducirse en varias partes de su antigua área de distribución en Gran Bretaña. (Es un criador muy raro e irregular en Irlanda, con sólo una o dos parejas registradas como reproductoras en la mayoría de los años).

Los registros de su ubicación se pueden encontrar en esa Red Nacional de Biodiversidad. En los Países Bajos ha disminuido en un 90% debido a los picos de anidación inoportunos.

El número de parejas reproductoras en Alemania se estima entre 70.000 y 135.000 para el período 2005-2009. En la Lista Roja Alemana de Aves Reproductoras a partir de 2015, la especie está clasificada como en peligro de extinción en la categoría 3.

Curiosidades

El colorido mosquero cerrojillo se alimenta de artrópodos como arañas, hormigas, abejas y presas similares. Se reproducen en los bosques de hoja ancha de las tierras altas. Esto significa que en Gran Bretaña están limitados debido a la geografía del Norte y del Oeste. Prefieren los bosques maduros de roble, pero también se reproducen en bosques maduros de fresno y abedul.

Requieren una visibilidad horizontal muy alta; una baja abundancia de arbustos y sotobosque, pero con una alta proporción de musgo y hierba. El pastoreo necesita ser manejado para mantener este carácter abierto, pero también para permitir el reemplazo ocasional de árboles.

A veces utilizan bosques maduros de coníferas abiertas donde se producen agujeros naturales en los árboles. Generalmente prefieren los árboles que tienen agujeros, es decir, árboles muertos, o ramas muertas en árboles sanos. También les gustan los líquenes que crecen en los árboles.

El papamoscas cerrojillo se reproduce y fabrica un nido suele estar hecho en una cavidad, en lo alto de un árbol, como un viejo nido de pájaro carpintero. Pero la especie también anida en nidos con un frente abierto, paredes huecas o una grieta en un acantilado. El nido consiste en corteza, hojas, y está cubierto de fibras, crin y a veces de plumas, y su nidada consiste de cinco a huevos de color azul claro.

Ciclo de vida

A mediados de septiembre y a mediados de abril: vive en el África subsahariana. De mediados de abril a finales de mayo: migra y llega a países como el Reino Unido. De junio a agosto: época de reproducción, una sola cría. De agosto a mediados de septiembre: de vuelta al África subsahariana.

Evolución de la poliginia

Desde que la mayoría de las especies de aves exhiben comportamientos de apareamiento monógamos, el comportamiento polignótico del papamoscas europeo ha suscitado mucha investigación. Hay tres hipótesis principales que buscan explicar por qué las hembras se establecen poliginariamente cuando esto disminuye su condición física general y su éxito reproductivo en comparación con una relación monógama:

Hipótesis de «hijo sexy»

La primera hipótesis es la hipótesis del «hijo sexy» que afirma que aunque las hembras experimentan una pérdida reproductiva inicial con su primera generación, el éxito reproductivo de la segunda generación compensa la pérdida inicial. Se considera que la segunda generación de machos es privilegiada porque heredará el aumento de la capacidad de apareamiento, o atractivo, de sus padres y, por lo tanto, tendrá un gran éxito en la obtención de parejas al madurar.

Sin embargo, algunos investigadores han refutado esta teoría, afirmando que las crías nacidas de hembras secundarias sufrían de mala nutrición, lo que resultó en tarsos más cortos y pesos más bajos que la progenie de hembras primarias y monógamas. Estos rasgos fenotípicos contribuyen a un menor éxito en la adquisición de pareja, rechazando la hipótesis del «hijo sexy».

Hipótesis de engaño

La segunda hipótesis sostiene que el engaño del papamoscas cerrojillo macho explica la elección de una hembra de aparearse con un macho ya apareado a pesar de la relativa disminución en el éxito reproductivo. El engaño surge de la politerritorialidad de los machos, lo que significa que los machos son capaces de engañar a las hembras a través del uso de territorios separados.

Esta hipótesis intenta describir por qué los machos han desarrollado un comportamiento politerritorial. Un estudio mostró que las hembras dejan al macho al descubrir que ya está apareado, siempre y cuando lo descubra antes de la temporada de puesta. Sin embargo, otro experimento con mosqueros europeos en Noruega produjo resultados que refutan la hipótesis de engaño.

Las hembras secundarias en su estudio levantaron nidadas más grandes que las hembras primarias. El estudio también mostró que el engaño no es una estrategia evolutivamente estable para los machos, porque las hembras secundarias notarían las frecuentes visitas a las hembras primarias y luego elegirían a otro compañero. De acuerdo con la hipótesis de engaño, los machos ya apareados muestran un comportamiento politerritorial que aumenta sus posibilidades de adquirir otro compañero.

Se demostró que los machos no apareados mostraron comportamiento de apareamiento, consistente principalmente en cantos, en el sitio de anidación. Por otro lado, los machos ya apareados necesitarían interrumpir su canto en sus territorios secundarios para regresar a su nido primario. Esto puede ocurrir tanto antes como después del momento de su segundo apareamiento. Como resultado, disminuye la probabilidad de que las hembras sean engañadas, lo que conduce a una estrategia evolutivamente inestable.

Hipótesis de agresión femenina

La tercera hipótesis afirma que las hembras se conforman con la poligamia porque es difícil encontrar machos no apareados. Esta teoría asume que hay agresión entre las hembras para encontrar pareja y afirma que la politerritorialidad en realidad ayuda a aliviar esta agresión, permitiendo a la segunda hembra un lugar para asentarse y reproducirse pacíficamente.

Aunque la hipótesis del engaño sugiere que los hombres tienen más éxito en territorios secundarios más lejanos porque pueden ocultar su estado de pareja, la agresión entre hembra contra hembra sugiere que los machos ocupan territorios secundarios distantes para reducir la agresión entre las hembras primarias y secundarias.

Las hembras primarias muestran agresión y evitan que otras hembras se asienten cerca del nido inicial para asegurar que adquieran el cuidado parental masculino. Las hembras primarias fueron observadas en experimentos para visitar el segundo territorio y comportarse agresivamente hacia la hembra secundaria.

El número de estas visitas disminuyó con el aumento de la distancia entre los nidos. También es importante que la hembra primaria pueda detectar a una hembra intrusa lo antes posible, ya que cuanto más tiempo haya estado presente en un territorio, más difícil será desalojar a la hembra.

Se sabe que las hembras de papamoscas cerrojillo tienen la capacidad de identificar los cantos de sus propios compañeros y comprobar si establecen un segundo territorio. También se demostró que el macho primario pasa menos tiempo en los segundos territorios durante los períodos de incubación que antes de adquirir un compañero secundario, especialmente con distancias mayores entre los dos territorios.

Fotos del Papamoscas Cerrojillo

El cuidado de los padres

También se realizaron estudios para examinar la cantidad de contribución que el papamoscas cerrojillo macho europeo proporcionó en el cuidado, así como por qué algunas hembras eligen aparearse con machos apareados. Cuando se compararon machos monógamos más viejos y más jóvenes, no hubo diferencias en la tasa de alimentación entre cada nido.

Cuando se estudiaron las hembras, los científicos encontraron que las hembras monógamas y primarias se beneficiaban significativamente más del macho en términos de cuidado parental que las hembras poligíneas. Este último grupo sólo pudo compensar parcialmente la ausencia de un macho, lo que llevó a que las hembras secundarias y las viudas criaran menos crías que las parejas monógamas.

En el estudio, las diferencias en las parejas y las cualidades de los territorios fueron leves y, por lo tanto, no se tuvieron en cuenta, ya que no suponen ninguna ventaja para las hembras a la hora de elegir entre los territorios pertenecientes a machos monógamos o ya apareados. Los resultados del estudio sugieren que los machos pueden controlar múltiples territorios y son capaces de engañar a las hembras para que acepten la poligamia, mientras que las hembras no tienen suficiente tiempo para descubrir el estatus de pareja de los machos.

En términos de cuidado parental masculino a las puestas, la tasa de alimentación de los machos en incubación estuvo directamente relacionada con la condición física de los machos, y se correlacionó negativamente con la temperatura ambiente. Las hembras que se aparean poliginariamente también reciben mucho menos alimento que las hembras que son monógamas, a pesar de no tener diferencias en las tasas de entrega de alimentos por parte del macho.

La reducción en la tasa de eclosión efectiva por parte de las hembras poliginosas apareadas tuvo un efecto negativo en su eficiencia de incubación, ya que las hembras necesitaban pasar más tiempo lejos del nido adquiriendo alimento. Esto también prolongó el período de incubación en comparación con las hembras monógamas. El comportamiento alimentario del macho está relacionado con el valor reproductivo representado por los nidos, así como con los costos y beneficios de la alimentación por incubación.

Sistemática

El papamoscas cerrojillo fue descrito por primera vez por el naturalista alemán Peter Simon Pallas en 1764 y recibió el nombre binomial de Motacilla hypoleuca. Es un papamoscas del Viejo Mundo, parte de una familia de aves cantoras insectívoras que típicamente se alimentan de los insectos.

Hubo un argumento para dividir la especie en dos especies, Ficedula hypoleuca y Ficedula speculigera, sin embargo esto fue rechazado porque se clasificó a los especuligera como más estrechamente relacionados con la subespecie Ficedula hypoleuca iberiae. Las subespecies incluyen Ficedula hypoleuca, Ficedula hypoleuca iberiae y Ficedula hypoleuca sibirica.

La palabra latina ficedula significa «pequeño pájaro que come higos». El término hypoleuca proviene de dos raíces griegas, hupo, «abajo», y leukos, «blanco».

Subespecies pertenecientes a la especie Ficedula hypoleuca

La especie tiene 3 subespecies:

• Ficedula hypoleuca hypoleuca: desde Europa occidental y septentrional hasta los Montes Urales.
• Ficedula hypoleuca iberiae: la Península Ibérica.
• Ficedula hypoleuca sibirica: parte occidental y meridional de Siberia central.

Dibujos e Ilustraciones del Papamoscas Cerrojillo

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