Frailecillos

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Las alcas, frailecillos o álcidos es un ave de la familia Alcidae en el orden Charadriiformes. La familia de los álcidos incluye los araos, mérgulos y frailecillos. Aparte del gran alca extinto, el alca gigante (Pinguinus impennis) todos los alca son notables por su habilidad de «volar» y también se desenvuelven muy bien bajo el agua. Aunque estas aves son excelentes nadadores y buceadores, su caminar parece algo muy torpe.

Varias especies poseen diferentes nombres comunes en Europa y Norteamérica. Los araos de Europa se denominan Uria en América del Norte, si es que se encuentran en ambos continentes, y el mérgulo atlántico​ (Alle alle) se denomina dovekie.

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Frailecillos

Los álcidos (Alcidae) son una familia de especies de aves que se encuentran exclusivamente en el hemisferio norte. Son aves buceadoras tanto pequeñas como grandes (el alca gigante “Pinguinus impennis” ya extinto alcanzó incluso aproximadamente el tamaño de un ganso) con las patas puestas lejos en la parte posterior del cuerpo, de modo que muestran una postura más o menos erguida en tierra.

Su aspecto morfológico es similar al de los pingüinos, que se encuentran exclusivamente en el hemisferio sur. Los miembros de ambas familias son blancos y negros y caminan de una manera erguida. Ambos tienen un plumaje corto y ajustado y con ambas familias las alas se remodelan para la locomoción bajo el agua. A diferencia de los pingüinos, la mayoría de los álcidos han conservado su capacidad de vuelo. La única especie no voladora de esta familia, el alca gigante, se ya se ha extinguió en los tiempos históricos. Sin embargo, la similitud se basa exclusivamente en la evolución convergente, las dos familias no son parientes muy cercanos.

Los álcidos y sus parientes se encuentran en aguas frías del océano. Se reproducen en zonas costeras como las costas, los acantilados y, en algunas especies, los bosques costeros.

Alca común​ (Alca torda)
Alca común​ (Alca torda)

Taxonomía de los Frailecillos

Reino: Animalia

Filo: Cordato

Clase: Aves

Orden: Charadriiformes

Clade: Pan-Alcidae

Familia: Alcidae

Hábitat y distribución

Los álcidos viven en las frías aguas árticas entre boreales y frías del Atlántico Norte y el Pacífico Norte. Por lo general, se reproducen en los acantilados del continente o en islas remotas, allí suelen formar grandes colonias junto con otras aves marinas. En el Atlántico Norte comparten sus colonias con, por ejemplo, el Martín pescador, alcatraz, cormorán y gaviotas.

Características

Los álcidos son superficialmente similares a los pingüinos que tienen colores blanco y negro, postura erguida y también en algunos de sus hábitos. Sin embargo, no están estrechamente relacionados con los pingüinos, sino que se cree que son un ejemplo de evolución convergente moderada. Los álcidos son monomórficos (los machos y las hembras son similares en apariencia).

Aunque no hasta el punto de los pingüinos, los álcidos han venido sacrificando en gran medida el vuelo, y también la movilidad en tierra, a cambio de la habilidad para nadar; sus alas son un compromiso entre el mejor diseño posible para bucear y el mínimo necesario para volar. Esto varía según la subfamilia, siendo los del género de Uria (incluyendo el alca comúnAlca torda”) y los mérgulos los más eficientes bajo el agua, mientras que los frailecillos y los del género Aethia están mejor adaptados para volar y caminar.

Los álcidos se caracterizan por poseer un plumaje denso, blanco con negro y una posición vertical sentada en tierra. A excepción del alca gigante (Pinguinus impennis) ya extinto, todos los tipos recientes son aeronavegables, sin embargo han acortado fuertemente el uso de sus alas. Debido a sus alas cortas y estrechas tienen una alta frecuencia de aleteo al volar. Sin embargo, las alas también se utilizan de una manera excelente para el buceo.

Tamaño y peso

Los álcidos existentes varían en tamaño desde el mérgulo mínimo o alcita pequeña (Aethia pusilla), que pesa en promedio 85 g (3 oz) y mide 15 cm (5.9 in), hasta el arao de Brünnich​ o de pico ancho (Uria lomvia), que pesa 1 kg (2.2 lb) y 45 cm (18 in). Debido a sus alas cortas, las alcas o frailecillos tienen que aletear sus alas muy rápidamente para poder volar.

Colores

El plumaje es muy corto y ajustado. Las plumas de color negro-gris cubren todo el cuerpo y sirven como aislamiento térmico y al igual que los pingüinos, la densidad de plumas es muy alta. Con doce plumas por centímetro cuadrado, es el doble de alto que las gaviotas, por dar un ejemplo. Todas las plumas se renuevan al mismo tiempo, por lo que las aves no vuelan temporalmente durante la muda. El plumaje de invierno a menudo se desvía considerablemente del plumaje de cría.

Alimentación

El comportamiento alimentario de los álcidos se compara a menudo con el de los pingüinos; ambos grupos son buceadores de persecución impulsados por sus alas. En la región donde viven los álcidos, su única competencia de aves marinas son los cormoranes (que son impulsados por sus fuertes patas). En áreas donde los dos grupos se alimentan de la misma presa, los álcidos tienden a alimentarse más lejos de la costa.

Los murres nadadores cazan peces de cardúmenes más rápidos, mientras que las Alcas capturan krill de movimiento más lento. Los registradores de tiempo de profundidad de los álcidos han demostrado que pueden bucear a profundidades de hasta 100 m en el caso de los del género Uria, 40 m en el caso de los del género de Cepphus y 30 m en el caso de los de Aethia.

Apareamiento y reproducción

Los álcidos son aves pelágicas, que pasan la mayor parte de su vida adulta en mar abierto y buscan tierra sólo para reproducirse, aunque algunas especies -como el arao común​ (Uria aalge) – pasan gran parte del año defendiendo su lugar de nidificación de otros ejemplares.

Estos álcidos son monógamos, y tienden a formar parejas para toda la vida. Típicamente ponen un solo huevo, y son filopáticos (utilizan el sitio de anidación año tras año). Algunas especies, como los álcidos de Uria, anidan en grandes colonias en los bordes de los acantilados; otras, como los álcidos de Cepphus, se reproducen en pequeños grupos en las costas rocosas; y los frailecillos, alcas y algunos mérgulos anidan en madrigueras. Todas las especies excepto el género Brachyramphus son coloniales.

Los álcidos solamente permanecen en tierra por mucho tiempo con el fin de reproducirse. Durante el período de reproducción, la mayoría vive en enormes colonias en acantilados escarpados y afloramientos rocosos, además su puesta suele consistir en un solo huevo. Sólo aquellas especies cuya zona de alimentación está cerca de sus áreas de cría pueden proporcionar suficiente alimento para criar dos polluelos. Así, los nidos del arao aliblanco​ (Cepphus grylle), del arao colombino (Cepphus columba) y del arao de anteojos (Cepphus carbo), que los tres se cuentan al tipo Cepphus, suelen consistir en dos huevos. El mérgulo californiano aliclaro (Synthliboramphus hypoleucus), que pertenece al tipo Synthliboramphus, no sólo pone dos huevos como todos los alcenos de su tipo, sino que también está en posición de poner un huevo particularmente brilloso con pérdida de nidada.

Sin embargo, el mérgulo sombrío (Ptychoramphus aleuticus) es el único que ocasionalmente logra criar dos nidos por año. Las aves jóvenes de la especie Synthliboramphus sólo permanecen en la cueva de nidificación durante uno o dos días y luego abandonan la colonia de cría junto con sus aves parentales y se crían en alta mar. Los álcidos criados en cautividad sufren un cambio significativo en su comportamiento 48 horas después de eclosionar. Mientras permanecen tranquilos en su nido hasta ese momento, después muestran un comportamiento muy ágil y se mueven excitados en sus nidos.

En su hábitat natural, sus padres los llevan al mar, son entonces ya muy buenos nadadores y además son capaces de escalar obstáculos en tierra. Su desarrollo ulterior en alta mar aún no se ha documentado. Los ratoneros en cautiverio sólo mostraron un aumento de peso muy lento y un cambio en su plumaje en el decimoséptimo día de vida.

Los tres tipos recientes del tipo Brachyramphus que exhiben un comportamiento de incubación inusual para los álcidos. El mérgulo piquicorto o alcita de pico corto (Brachyramphus brevirostris) que pertenece a este género se reproduce en las profundidades del interior y elige regularmente como lugar de anidación las laderas pedregosas por encima de la línea de árboles. Las únicas especies arbóreas que anidan entre las aves de rapiña también pertenecen a este género. Al igual que sus especies hermanas, el mérgulo piquilargo (Brachyramphus perdix) y el mérgulo jaspeado (Brachyramphus marmoratus) ocasionalmente se reproducen en zonas interiores muy profundas y construyen sus nidos sobre ramas fuertes de árboles viejos.

Particularmente bien estudiado está el comportamiento reproductivo del mérgulo jaspeado, que se ha convertido en un símbolo de los esfuerzos de Norteamérica por preservar los bosques prístinos a lo largo de las costas de los Estados Unidos. La zona de reproducción de esta especie suele estar a una media de 16,8 kilómetros de la costa. Los sitios extremos de anidación se encuentran hasta a 40 kilómetros de distancia.

El sitio típico de anidación se encuentra en árboles viejos que tienen por lo menos 200 años de edad. Típico de los bosques, en los que anidan los mérgulos jaspeados ​(Brachyramphus marmoratus), es un pequeño sotobosque bajo los altos árboles, pero con una marcada vegetación de musgo y epifitas. La altura media de la copa de los árboles es de 64 metros; el tamaño de los bosques en los que se cría el mérgulo jaspeado es de 206 hectáreas por término medio. El nido está situado en la parte superior del árbol nidificante, a un metro del tronco, sobre una rama fuerte, que ofrece una plataforma de nidificación de unos veinte por treinta centímetros de espacio. El nido está tapizado con líquenes y musgo y suele ser invisible desde arriba debido a las ramas que cuelgan sobre él.

En Alaska, también se han observado al mérgulo jaspeado en incubación. Los polluelos eclosionan después de un período de incubación de 27 a 30 días, e inmediatamente después de la eclosión, el polluelo es acurrucado continuamente durante dos días. Los padres alimentan a sus crías con pequeños peces, que suelen llevar individualmente en el pico. El anidamiento dura de 27 a 30 días, luego el pichón suele volar solo sin que los padres lo acompañen al mar. Todavía no se sabe cómo las aves jóvenes encuentran su camino hacia el mar. Algunos polluelos pueden ver el mar poco después de salir, pero otros tienen que viajar largas distancias antes de poder ver el mar. Las aves jóvenes pueden recordar la dirección de vuelo de sus padres y orientarse en consecuencia.

Estado de conservación

Como en el caso de muchas aves marinas, es difícil registrar la población de álcidos. Por lo general, las aves marinas se cuentan en ciertas áreas de prueba y se extrapola una estimación para todo el sitio de la colonia a partir de estos resultados. Sin embargo, este método sólo funciona de forma limitada en los álcidos, ya que el número de aves presentes en una colonia reproductora puede variar enormemente con la hora del día y la estación del año, así como con el clima o la marea.

Existen problemas aún mayores a la hora de determinar las tendencias poblacionales a largo plazo, ya que las fuentes históricas proporcionan datos fragmentados en el mejor de los casos. En principio, sin embargo, se supone que la mayoría de las especies eran mucho más numerosas en los siglos XVII y XVIII y que desde el siglo XIX hasta mediados del siglo XX el aumento de la persecución por parte de los seres humanos provocó una disminución considerable de la población.

El mérgulo piquicorto o alcita de pico corto es considerado la especie más amenazada de los álcidos. Sólo se puede encontrar en grandes cantidades en unos pocos y lejanos lugares. Los más famosos son el parque nacional y reserva de la Bahía de los Glaciares (un parque nacional de los Estados Unidos) y el Prince William Sound. La cantidad de ejemplares del mérgulo piquicorto probablemente sea de entre 20.000 y 50.000 individuos, en el que un aproximado del 70 por ciento está en Alaska.

La UICN clasifica a la especie como en peligro de extinción porque las poblaciones han disminuido entre un 80 y un 90 por ciento, especialmente en los últimos 15 años. La pérdida de áreas de reproducción debido al derretimiento de los glaciares y la contaminación marina causada por los barcos y las instalaciones de producción de petróleo tienen un impacto negativo. El accidente del Exxon Valdez podría haber matado hasta al 10 por ciento de la población mundial.

Sin embargo, estos datos son fuertemente cuestionados científicamente y el integrante de la familia Alcidae fue degradada a la categoría considerablemente más baja «casi amenazada» por la UICN en 2014.

Curiosidades

Los álcidos son aves de tamaño mediano, generalmente blancas y negras, que no son bien conocidas por la gente fuera de la comunidad de observadores de aves y naturalistas. Sin embargo, han sido muy importantes para algunas sociedades humanas durante miles de años. Los álcidos son aves marinas y viven enteramente en el hemisferio norte. Viven la mayor parte de sus vidas lejos del mar y sólo llegan a tierra para reproducirse.

Todos se alimentan de criaturas marinas, crustáceos y pequeños peces, y la mayoría de ellos se reproducen en colonias. Tienen cuerpos compactos y aerodinámicos, alas cortas y prácticamente sin cola. Sus pies se colocan muy atrás en el cuerpo, aunque no tanto como en los gaviformes (Gaviidae) o los zambullidores (Podicipedidae), y tienen patas palmeados. Nadan bajo el agua usando sus alas, no sus patas, para propulsarse. Se reproducen principalmente en costas rocosas y en islas aisladas. Son en su mayor parte incómodos en tierra y son voladores ineficientes.

Los álcidos no han sido tratados bien por la expansión de los intereses humanos y se cree que todas las especies existen ahora en un número considerablemente menor que hace unos pocos cientos de años. Varias especies están ahora en peligro de extinción y una, la Gran Alca (Alca impennis) se ha extinguido desde que Linnaeus registró por primera vez 6 especies de álcidos en sus obras originales. Hay 22 especies vivientes actualmente conocidas por la humanidad.

Relación con los humanos a lo largo del tiempo

Aunque los álcidos viven en regiones relativamente remotas, los humanos han utilizado durante mucho tiempo varias especies de esta familia como fuente de alimento y materia prima para la confección. Se encontraron restos de alcas gigante en 40 Køkkenmøddinger noruegos (es un montón de conchas, huesos, instrumentos alfareros y de pesca hechos por comunidades de seres humanos a lo largo de la historia) y se pueden encontrar hallazgos similares para excavaciones en Terranova que datan del año 4.000 a.C.

Se pueden encontrar rastros de asentamientos esquimales cerca de todas las grandes colonias de albóndigas de pico grueso en el este del Ártico canadiense. En el Estrecho de Georgia, una vía fluvial del Océano Pacífico, se encuentra Køkkenmøddinger, que contiene restos del frailecillo atlántico​ (Fratercula arctica) y de especies del género Uria.

Los Álcidos como alimento

Se utilizaron varias técnicas diferentes para cazar a los álcidos. Uno de los métodos más comunes utilizados por las tribus esquimales del Estrecho de Bering, los islandeses, las Islas Feroe y los inuits en el noroeste de Groenlandia era el uso de una red unida a un poste largo. Los cazadores se escondieron detrás de rocas o cornisas y empujaron abruptamente estas redes en la trayectoria de vuelo de los pájaros, que volvían volando bajo a las colonias de cría. En la región de Qikiqtaaluk, se utilizaron largos palos para matar a las aves que pasaban volando.

En Islandia, se colocaron trampas en pequeñas balsas ancladas en aguas costeras poco profundas para capturar frailecillos y otros álcidos; las técnicas utilizadas principalmente para capturar aves voladoras eran más sostenibles, ya que se utilizaban principalmente para capturar aves no reproductoras. Típico para los no reproductores es una repetida vuelta en círculos sobre las colonias de cría, por lo que fueron cazados desproporcionadamente a menudo.

El uso de trampas de eslingas también condujo sobre todo a la captura de aves de cortejo que aún no se reproducían. Se estima que anualmente se capturaron entre 150.000 y 200.000 frailecillos con estos métodos en Islandia, sin que esto condujera a una tendencia poblacional negativa. Por otra parte, la caza de aves reproductoras en colonias, que se hizo común en Groenlandia a lo largo del siglo XX, provocó una drástica disminución del número de sumas del arao de Brünnich​ o de pico ancho (Uria lomvia).

Los huevos de los álcidos contienen mucha grasa y tienen yemas más grandes que la mayoría de las otras especies de aves terrestres. Por lo tanto, los seres humanos tradicionalmente recolectaban los huevos de los álcidos y posiblemente han contribuido al hecho de que los álcidos en las islas costeras cercanas a los asentamientos humanos siguen siendo relativamente raras. Kilda, Escocia, y las excavaciones también prueban esta práctica en Haida Gwaii, Canadá, y en las islas de Alaska.

La mayoría de los pueblos indígenas de las regiones donde nacieron los álcidos desarrollaron técnicas para preservar la carne y los huevos durante el tiempo en que los álcidos estaban en alta mar. Samuell Prickett, uno de los pocos sobrevivientes de la exploración de Henry Hudson de la bahía que lleva su nombre, describió cómo los pueblos indígenas de la región colgaban álcidos en chozas de piedra donde la carne era preservada por secado al aire. Métodos similares se pueden encontrar en las Hébridas Exteriores o Hébridas Occidentales.

En la región de Qaanaaq de Groenlandia, el mantenimiento de los camarones cazados era aún más importante, ya que su carne era la única fuente de alimento en otoño hasta que el hielo marino estaba tan congelado que la caza de focas volvió a ser posible. Los pájaros fueron cosidos en pieles de foca, enterrados en la tierra y luego comidos crudos. El investigador canadiense Fred Bruemmer, que probó la carne conservada con este método en 1950, comparó este sabor con el del queso muy maduro.

Usados como vestimenta

Las pieles de álcidos son particularmente importantes para los pueblos indígenas de América del Norte, cuya región no contiene caribú. Tanto los pueblos indígenas del Golfo de San Lorenzo como los de las Islas Aleutianas transformaron las pieles de halcones crestados y cálaos en parkas. En otras regiones, las pieles de frailecillos y de mérgulos atlánticos se transformaban en prendas de vestir que se llevaban bajo las parkas de piel. Los espectaculares picos de los frailecillos han sido utilizados en muchas regiones como joyas para prendas de ceremonia.

Álcidos en los siglos XIX y XX

No hay pruebas de la recolección de huevos y las actividades de caza de los pueblos preindustriales, que utilizaban colonias de aves marinas exclusivamente con fines de subsistencia, condujeran a una disminución sostenible de sus poblaciones. La situación es diferente en el caso de la época industrial, que comenzó en el siglo XIX y en el que las armas de fuego desempeñaron un papel importante.

Las grandes colonias de aves álcidas en el Golfo de San Lorenzo, que todavía fueron descritas por John James Audubon en 1835, habían desaparecido en gran parte a finales del siglo XIX. El gran alca fue cazado principalmente por sus plumas y por lo tanto se extinguió en la primera mitad del siglo XIX. En la ciudad de San Francisco, en auge con la fiebre del oro californiana, los huevos de los araos eran un producto tan valioso que la competencia entre los recolectores de huevos condujo incluso a disparos en 1863.

Las grandes concentraciones de álcidos atrajeron a los zorros árticos, lo que llevó, por ejemplo, a que los pueblos indígenas de la región de Qikiqtaaluk, rica en aves álcidas, tuvieran una parte desproporcionada de las exportaciones de pieles de Groenlandia en los años 40. Por lo tanto, se introdujeron zorros polares en las Islas Aleutianas, también ricas en aves álcidas, donde hasta ese momento no había depredadores. Mientras que los Grandes Buzos Cangrejo de Groenlandia tenían un comportamiento adaptado a la depredación por mamíferos depredadores, los álcidos que se encontraban allí carecían de ese comportamiento. Los pájaros Alcidae encontrados allí se extinguieron debido al acecho del zorro ártico.

Las aves de la familia Alcidae siguen siendo cazadas hoy en día. La caza tradicional de frailecillos y mérgulos sigue existiendo en Islandia y las Islas Feroe, aunque no en la misma medida que en años anteriores. En el Ártico canadiense, los pueblos indígenas canadienses todavía tienen derecho a cazar y recolectar sus huevos. Por ejemplo, la cosecha de huevos representa menos del uno por ciento de los huevos puestos por las aves que crían allí, los álcidos también son cazados en Terranova y Labrador.

Investigación taxonómica

En 1758 Carl von Linné conoció seis especies de la familia de los álcidos: frailecillos, el alca común, alca gigante, arao aliblanco, arao de Brünnich y el mérgulo atlántico​. La primera descripción científica del arao fue hecha en 1763 por el teólogo danés Erik Pontoppidan. Peter Simon Pallas describió en su Spicilegia Zoologica de 1769 mérgulo lorito y el frailecillo coletudo (Fratercula cirrhata). En 1789 Johann Friedrich Gmelin incluyó no sólo al mérgulo antiguo​ (Synthliboramphus antiquus) y el mérgulo jaspeadosi no también al mérgulo bigotudo​ (Aethia pygmaea) en la nomenclatura binomial introducida por Linné. A finales del siglo XVIII, se describieron 13 de las 23 especies de aves álcidas reconocidas en la actualidad.

En su Zoographia Rosso-Asiatica, publicada póstumamente en 1811, Peter Simon Pallas describió otras cinco especies recogidas por Georg Wilhelm Steller, y en 1828 Nicholas Aylward Vigors nombró al mérgulo piquicorto. Las últimas especies de aves álcidas fueron descritas hasta 1865. La clasificación taxonómica de las especies ha sido revisada muchas veces desde 1758. Carl von Linné clasificó inicialmente todas las especies del género Alca, pero en 1760 Mathurin-Jacques Brisson introdujo el género Fratercula. Hasta finales del siglo XVIII, las especies individuales de álcidas fueron asignadas a otras cuatro especies aún válidas: Uría (Morten Thrane Brünnich, 1764), Cefus (Simón Pedro Pallas, 1769), Aethia (Blasius Merrem, 1788) y Pingüino (Pierre Joseph Bonnaterre, 1791).

Heinrich Friedrich Link introdujo el género Alle en 1806, Charles Lucien Bonaparte nombró el género Cerorhinca en 1828 y Johann Jakob Kaup el género Cyclorhynchus en 1829. 18] El naturalista alemán Johann Friedrich von Brandt introdujo los tres géneros Brachyramphus, Synthliboramphus y Ptychoramphus en 1837. La clasificación de géneros y tribus propuesta por Johann Friedrich Brandt en 1869 ya se corresponde en gran medida con el entendimiento actual; junto con Samuel Elliott Coues es considerado el fundador de la investigación de las aves álcidas. En la segunda mitad del siglo XIX se hizo cada vez más evidente que la similitud entre los álcidos y los pingüinos era puramente superficial y que esta familia tenía una relación más estrecha con las gaviotas y las aves agachonas.

El siglo XX se caracterizó cada vez más por un cambio hacia la investigación sobre el comportamiento y el papel ecológico de las aves de la familia Alcidae. The Life Histories of North American Diving Birds, publicado por Arthur Cleveland Bents en 1919, describe el comportamiento de los pájaros de agua del Pacífico y el Handbook of British Birds publicado por Henry Witherby en 1941, entre otros, describe en detalle el comportamiento de los pájaros de agua dulce del Atlántico.

A partir de la década de 1930, un número cada vez mayor de naturalistas como Ronald Lockley pasaron largos períodos en islas con grandes colonias de cría para estudiar las aves allí y una serie de expediciones al Ártico y a las islas subárticas aportaron nuevos conocimientos sobre las especies que se reproducen en el Ártico. El danés Finn Salomonsen comenzó a anillar a lo álcidos en Groenlandia poco después del final de la Segunda Guerra Mundial, un programa que continuó en la década de 1980 y que proporcionó información importante sobre las migraciones de álcidos. Desde entonces han aparecido varios estudios muy detallados sobre álcidos.

Muchos estudios a menudo fueron motivados por preguntas específicas: En América del Norte, el proceso de permisos para la producción de petróleo en alta mar dio lugar a una serie de comisiones de investigación para determinar el impacto de las plataformas de perforación en las poblaciones de los álcidos. Numerosos estudios realizados en la década de 1980 se centraron en los ecosistemas en los que vivían las aves de la familia Alcidae con el fin de comprender, entre otras cosas, los efectos de la pesca comercial sobre las poblaciones de álcidos y otras aves marinas.

Los esfuerzos para preservar los antiguos bosques de aves costeras en la costa del Pacífico de los EE.UU. condujeron en la década de 1980 a estudios detallados de los mérgulos jaspeados que utilizan estos árboles como sitios de anidación. Como resultado de esta investigación, se han introducido una serie de nuevas técnicas en la ornitología de campo, incluyendo el uso de equipos de vigilancia por video y radar.

Sistemática

Los primeros fósiles de álcidos datan del Mioceno hace 15 millones de años. Algunos zoólogos añaden a esta familia fósiles del Eoceno aún más antiguos. La mayoría de los hallazgos más antiguos provienen del Pacífico norte. Sin embargo, en el estado norteamericano de Carolina del Norte, situado en la costa atlántica, se encontraron fósiles de unas doce especies diferentes de álcidos en capas del Mioceno Superior y del Plioceno Inferior, de modo que ya existía una compleja comunidad de álcidos en ese momento.

Dado que hoy en día sólo hay cuatro especies endémicas en el Atlántico, mientras que hay dieciséis especies endémicas en el Pacífico, la opinión prevaleciente en la investigación es que los álcidos se originaron en el Pacífico y se propagaron desde allí. Esto también se ve respaldado por la superposición de la distribución del arao común​ (Uria aalge) y del arao de Brünnich​ o de pico ancho (Uria lomvia) en ambos océanos. Otra indicación para esta tesis es la del género Fratercula, que comprende tres especies recientes, una de las cuales, el frailecillo, se encuentra en el Atlántico y otras dos, el frailecillo coletudo y el frailecillo corniculado, en el Pacífico.

A diferencia de otras aves marinas, los géneros contienen sólo unas pocas especies. Esto se debe sin duda a la pequeña expansión de esta familia. Hoy como en tiempos pasados, los álcidos viven en los mares más fríos del hemisferio norte. En mares más cálidos, los peces que, junto con el krill, constituyen la principal fuente de alimento de estas aves, alcanzan una velocidad que impide el éxito de la caza. Las especies más australes de esta familia sobreviven sólo debido a las capas de agua fría que se elevan cerca de California y México.

Evolución

Tradicionalmente, se creía que las alcas eran uno de los primeros linajes caradriiformes distintos debido a su morfología característica. Sin embargo, los análisis genéticos han demostrado que estas peculiaridades son el producto de una fuerte selección natural: a diferencia de, por ejemplo, los chorlitos (un linaje charadriiforme mucho más antiguo), los álcidos cambiaron radicalmente su estilo de vida de aves playeras zancudas a un estilo de vida de aves marinas buceadoras. Por lo tanto, hoy en día, los álcidos ya no están separados en su propio suborden («Alcae»), sino que se consideran parte del suborden de Lari que contiene gaviotas y aves similares.

A juzgar por los datos genéticos, sus parientes vivos más cercanos parecen ser los estercoráridos (Stercorariidae), con estos dos linajes separados hace unos 30 millones de años. Alternativamente, los álcidos pueden haberse separado mucho antes del resto del Lari y haber sufrido una fuerte evolución morfológica, pero una lenta evolución genética, que requeriría una presión evolutiva muy alta, junto con una larga vida útil y una lenta reproducción.

Los primeros fósiles inequívocos de álcidos son del Eoceno tardío, de unos 35 millones de años. El género Miocepphus, (del Mioceno, 15 millones de años) es el más antiguo conocido de los buenos ejemplares. Dos fósiles muy fragmentados son a menudo asignados al Alcidae, aunque esto puede no ser correcto: Hydrotherikornis (Eoceno tardío) y Petralca (Oligoceno tardío). Se sabe que la mayoría de los géneros existentes existen desde el Mioceno Tardío o Plioceno Temprano (c. 5 millones de años). Se han encontrado fósiles miocenos tanto en California como en Maryland, pero la mayor diversidad de fósiles y tribus en el Pacífico lleva a la mayoría de los científicos a concluir que fue allí donde evolucionaron por primera vez, y es en el Pacífico Mioceno donde se encuentran los primeros fósiles de los géneros existentes.

La subfamilia sin vuelo Mancallinae, que aparentemente se restringió a la costa del Pacífico del sur de América del Norte y se extinguió en el Pleistoceno Temprano, a veces se incluye en la familia Alcidae bajo algunas definiciones. Una especie, Miomancalla howardae (Mancallinae), es la charadriiforme más grande de todos los tiempos.

Los álcidos existentes (subfamilia Alcinae) se dividen en dos grupos principales: los frailecillos de pico alto (tribu Fraterculini) y las Alcas (tribu Aethiini), a diferencia de los mérgulos de pico más delgado y los verdaderos álcidos (tribu Alcini), y los mérgulos y araos (tribus Brachyramphini y Cepphini). La disposición tribal se basó originalmente en análisis de morfología y ecología. La secuencia del citocromo b del ADN mitocondrial y estudios de aloximas confirman estos hallazgos, excepto que los mérgulos de Synthliboramphus deberían dividirse en una tribu distinta, ya que parecen estar más estrechamente relacionados con los Alcini – en cualquier caso, la suposición de una relación más estrecha entre los primeros y los verdaderos araos sólo fue apoyada débilmente por estudios anteriores.

De los géneros sólo hay unas pocas especies en cada uno, esto es probablemente un producto del rango geográfico bastante pequeño de la familia (el más limitado de cualquier familia de aves marinas), y los períodos de avance y retroceso glaciar que han mantenido a las poblaciones en movimiento en una banda estrecha del océano subártico.

Hoy, como en el pasado, los álcidos se limitan a las aguas más frías del norte. Su capacidad para propagarse más hacia el sur se ve restringida por su método de caza de presas, el buceo de persecución, se vuelve menos eficiente en aguas más cálidas. La velocidad a la que los peces pequeños (que junto con el krill son los principales alimentos de los álcidos) pueden nadar se duplica a medida que la temperatura aumenta de 5 a 15 °C (41 a 59 °F), sin que haya un aumento correspondiente en la velocidad del ave. Los álcidos más australes, en California y México, pueden sobrevivir allí debido a las aguas frías.

La actual escasez de álcidos en el Atlántico (6 especies), en comparación con el Pacífico (19-20 especies) se considera que se debe a las extinciones de los alces del Atlántico; el registro fósil muestra que hubo muchas más especies en el Atlántico durante el Plioceno. Los álcidos también tienden a estar restringidos a las aguas de la plataforma continental y a reproducirse en pocas islas oceánicas.

Hydotherikornis oregonus (Descrito por Miller en el año 1931), el álcido más antiguo del Eoceno de California, es en realidad un procelárido (fue revisado por Chandler en el año 1990) y es reasignado a las tubenosas (Procellariiformes). Un artículo de 2003 titulado «The Early North American Record of Auk From the Late Eocene of Central Georgia» por Robert M. Chandler y Dennis Parmley del Georgia College and State University informa de una inmersión en el Eoceno Tardío con propulsión de alas, un alca de la etapa Priabonain del Eoceno Tardío.

Estos sedimentos han sido fechados a través de NALMA (Edad de los Mamíferos Terrestres de América del Norte), con un estimado de 34.5 a 35.5 millones de años en la escala de tiempo del Eoceno para los sedimentos fósiles de la Formación Clinchfield, Gordon, Condado de Wilkinson, Georgia. Además, los sedimentos que contienen esta porción no abrasada del húmero izquierdo (43,7 mm de longitud) son tropicales o subtropicales, como lo demuestran los abundantes dientes de tiburón de aguas cálidas, las vértebras de serpiente paleófitas y las tortugas.

Géneros y especies pertenecientes a la familia Alcidae

Los álcidos contienen 10 géneros y 22 especies:

Género Aethia

  • Mérgulo lorito – Aethia psittacula
  • Mérgulo mínimo – Aethia pusilla
  • Mérgulo bigotudo – Aethia pygmaea
  • Alcita crestada – Aethia cristatella

Género Alca

  • Alca común – Alca torda

Género Alle

  • Mérgulo atlántico – Alle alle

Género Brachyramphus

  • Mérgulo jaspeado – Brachyramphus marmoratus
  • Mérgulo piquilargo – Brachyramphus perdix
  • Mérgulo piquicorto – Brachyramphus brevirostris

Género Cepphus

  • Arao aliblanco – Cepphus grylle
  • Arao colombino – Cepphus columba
  • Arao de anteojos – Cepphus carbo

Género Cerorhinca

  • Alca unicórnea – Cerorhinca monocerata

Género Fratercula

  • Frailecillo atlántico – Fratercula arctica
  • Frailecillo corniculado – Fratercula corniculata
  • Frailecillo coletudo – Fratercula cirrhata

Género Ptychoramphus

  • Mérgulo sombrío – Ptychoramphus aleuticus

Género Synthliboramphus

  • Alcita de alas claras – Synthliboramphus hypoleucus
  • Alcita de alas oscuras – Synthliboramphus craveri
  • Mérgulo antiguo – Synthliboramphus antiquus
  • Mérgulo japonés – Synthliboramphus wumizusume

Género Uria

  • Arao común – Uria aalge
  • Arao de Brünnich – Uria lomvia

Género Pinguinus

  • Alca gigante – Pinguinus impennis †
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